有關ATP教學疑難問題的分析

趙曉剛

ATP，名稱腺苷三磷酸，由1個腺嘌呤、1個核糖和3個磷酸基團組成（圖1）。連接兩個磷酸基團之間的磷酸鍵不太穩定，水解時釋放的能量比連接在糖分子上的磷酸鍵多，稱為高能磷酸鍵。ATP是細胞中各項生命活動所需能量的直接來源，是細胞中的“能量通貨”。

在教學和備考過程中，學生圍繞著ATP結構、產生過程以及在RNA和DNA合成過程中起的作用，提出了許多值得教師思考的問題：

（1） 在有氧呼吸的3個階段中，產生ATP的原理一樣嗎？光合作用產生ATP的原理呢？

（2） 依據ATP的結構，UTP、CTP、GTP是不是直接能源物質，為何教材中只強調ATP是直接能源物質？

（3） DNA復制需要能量，是ATP供能嗎？

學生能夠提出上述問題，反映出他們具有良好的科學思維品質。教師幫助學生妥善地解決這些教學疑難問題，有益于培養學生獲取新知識和信息處理能力、探究學習和批判性思考能力等。因此，在教學中，教師切忌以內容超越考綱而一言以蔽之。

1 ATP合成原理

高中教材對有氧呼吸的3個階段進行了簡化：第一階段糖酵解，1分子葡萄糖在細胞質基質中分解為2分子丙酮酸，產生了少量ATP和少量[H]；第二階段三羧酸循環，丙酮酸在線粒體基質中脫去CO2，產生少量ATP和大量[H]；第三階段電子傳遞和氧化磷酸化，前兩個階段產生的[H]和O2反應產生H2O，同時產生大量ATP。

學生在學習過程中指出，第三階段發生在線粒體內膜上，內膜上存在電子傳遞鏈，[H]中勢能高的電子沿電子傳遞鏈傳遞過程中能量降低導致ATP合成。而第一、二階段在基質進行，無膜結構，ATP是如何合成的呢，它們的原理一致嗎？

實質上有氧呼吸ATP的合成包括氧化磷酸化和底物磷酸化兩種方式。

有氧呼吸第三階段中ATP合成原理為氧化磷酸化。代謝物失去電子或脫氧，電子沿電子傳遞體傳遞過程中釋放能量使ADP磷酸化生成ATP過程，是ATP生成的主要方式。此ATP的合成機制最有說服力的是1961年由Peter.Mitchell提出的“化學滲透”原理，他提出電子傳遞釋放的自由能儲存在由質子泵建立起的跨線粒體內膜電化學H+梯度中，此梯度的電化學勢被用來合成ATP。此假說得到許多實驗結果的支持，但許多科學家也得到了與其相矛盾的實驗結果，化學滲透假說的能量轉換機理還有待進一步深入研究與探討。

ATP合成酶多分布于葉綠體類囊體膜、線粒體內膜和某些細菌的細胞膜上，參與光合磷酸化和氧化磷酸化過程，在跨膜H+梯度的推動下合成ATP，其結構由親水外周膜蛋白F1和嵌入膜內的疏水蛋白F0組成（圖2）。

有氧呼吸第二、三階段中ATP的合成原理為底物水平磷酸化。營養物質在代謝過程中經過脫氫、脫羧、分子重排和烯醇化等反應，分子內的能量重新分布，形成了高能磷酸基團或高能鍵，隨后直接將高能磷酰基轉移給ADP生成ATP；或將水解高能鍵釋放的自由能用于ADP與Pi反應生成ATP，以這樣的方式生成ATP的過程稱為底物水平磷酸化。此過程在胞漿和線粒體中進行，包括有：

（1） 1，3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP。

（2） 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→烯醇式丙酮酸+ATP。

（3） 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoASH+GTP。

底物水平磷酸化不需要經過呼吸鏈的電子傳遞過程，不需要消耗氧，也不利用線粒體的ATP酶系統。因此生成ATP的速度比較快，但是生成量不多。在機體缺氧或無氧條件下，底物水平磷酸化無疑是一種生成ATP的快捷、便利的方式。

光合作用產生ATP過程與有氧呼吸第三階段類似，稱為光合磷酸化。依據“化學滲透假說”解釋，ATP合成酶位于類囊體膜上，膜兩側H+濃度差的構建有2個來源：電子傳遞釋放的能量將H+由葉綠體基質泵到類囊體腔；質子動力勢的另一個來源是類囊體腔中水的光解。

2 ATP的結構及思維延伸

在學習了RNA的結構和合成后，學生提出ATP和UTP、CTP、GTP均為RNA合成的原料，四者的結構只是堿基的差異。那么UTP、CTP、GTP理論上也可以為直接能源物質，為何高中教材中只提到ATP是細胞中直接能源物質呢？

ATP是主要的直接能源物質，UTP、CTP、GTP也參與能量傳遞作用，可分別為糖原、磷脂、蛋白質等合成提供能量，但它們一般不能從物質氧化過程中直接生產，只能在核苷二磷酸激酶的催化下，從ATP獲得高能磷酸鍵。

在教學過程中，有學生繼續追問：為什么ATP是主要的直接能源物質，為何物質氧化不直接產生其他NTP呢？學生提出的此問題實際上是很難回答的，查閱資料主要有下面2種可能的解釋。

解釋一：腺嘌呤可自身合成而不依賴于其他NTP，而其他堿基的合成則需要ATP參與，由此推測在進化過程中A是較早產生的堿基，據此推斷為何細胞選擇ATP作為主要能量攜帶者。

解釋二：現在比較得到認可的假說是，在細胞中A-U含有氫鍵少相互作用低，而G-C含有氫鍵多彼此作用強，使得在胞內游離態G-C含量比A、U數量少，而游離態的NTP是作為共同能量儲存者的必備條件之一。

3 ATP與DNA復制

在高中學習階段，下面的題目是每一屆學生都會遇到的一個題目，其答案為A，從而使大多數的學生都普遍認為DNA復制需要ATP。有學生提出了疑問：為何在做PCR實驗時不加入ATP呢？

生物體的DNA復制必需的一組條件是（ ）

① ATP；② DNA分子；③ 酶；④ 轉運RNA；⑤ 信使RNA；⑥ 脫氧核苷酸；⑦ 適宜的pH；⑧ 適宜的溫度

A. ①②③⑥⑦⑧ B. ①②③④⑤⑥

C. ①②③⑤⑥⑧ D. ②③④⑤⑥⑦

實質上，無論體內DNA的合成還是PCR體外擴增DNA，DNA合成的原料是dNTP（四種脫氧核苷三磷酸），dNTP均含有2個高能磷酸鍵，PPi的水解利于磷酸二酯鍵的合成（圖3），在此過程中并不需要ATP供能，可以說是原料自身提供能量，NTP合成RNA的原理也是如此。

但在哺乳動物或噬菌體中，DNA連接酶催化互補雙鏈DNA中單鏈缺口的連接需要ATP的參與（圖4）。

教學的真諦在于以知識為載體，喚起學生探究知識的激情，教會學生學習和思維，培養學生的創新精神和實踐能力。教師在教學過程中解答學生的疑難問題，同樣是達成預期目標的一種教學活動形式。

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