木論喀斯特森林木本植物多樣性垂直格局

蘭斯安, 宋 敏,3, 曾馥平, 宋同清,*, 彭晚霞, 杜 虎, 韓 暢,4, 陳 莉,4, 覃文更

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 環江 547100 3 湖南農業大學農學院, 長沙 410128 4 湖南農業大學生物科學技術學院, 長沙 410128 5 廣西壯族自治區木論國家級自然保護區管理局,環江 547200

木論喀斯特森林木本植物多樣性垂直格局

蘭斯安1,2, 宋 敏1,2,3, 曾馥平1,2, 宋同清1,2,*, 彭晚霞1,2, 杜 虎1,2, 韓 暢1,2,4, 陳 莉1,2,4, 覃文更5

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 環江 547100 3 湖南農業大學農學院, 長沙 410128 4 湖南農業大學生物科學技術學院, 長沙 410128 5 廣西壯族自治區木論國家級自然保護區管理局,環江 547200

基于木論國家級自然保護區內西南坡一條垂直樣帶 16個樣方的調查資料,運用豐富度指數、物種多樣性指數和均勻度指數對木論喀斯特森林木本植物多樣性的垂直格局進行研究。結果表明：(1) 在16個樣方中共記錄植株5089個,分屬48科90屬120種。(2) 喀斯特森林木本植物群落具有明顯的垂直分布格局,采用等級聚類和非度量多維標度排序方法可將植物群落沿海拔梯度劃分為 3個類型,分別是：下坡位以小果厚殼桂(Cryptocaryaaustrokweichouensis)和灰巖棒柄花(Cleidionbracteosum) 為主要優勢種的群落；中坡位以長管越南茜(Rubovietnamiaaristata)和羅傘(Brassaiopsis glomerulata)為主要優勢種的群落；上坡位以化香樹(Platycaryastrobilacea)和密花樹(Rapaneaneriifolia)為主要優勢種的群落。沿海拔梯度升高,水熱組合發生變化,地帶性植被以及群落內的建群種和優勢種都發生了變化。(3) 物種生活型方面,常綠樹種所占的比例高于落葉闊葉樹種,針葉樹種僅出現在山頂。(4) 沿海拔梯度物種豐富度及α多樣性指數中的 Shannon-Wiener 指數曲線均符合單峰格局,峰值出現在坡腰位置。(5)β多樣性指數起伏較大,總體上β多樣性隨著海拔的升高呈遞減的趨勢。

垂直格局；α多樣性；β多樣性；木本植物；喀斯特

植物多樣性的空間分布格局是植被生態學研究的核心,可以進一步揭示生物多樣性的維持機制。例如,山地植物群落的物種多樣性如何隨海拔梯度的變化一直是生態學熱點研究領域之一[1- 3]。而且由于環境因子沿海拔梯度的變化要比沿緯度梯度快1000倍[4]。沿環境梯度不同生活型的物種多樣性差異較大,木本植物具有比草本植物更為明確的分布格局[5]。因此,研究木本植物多樣性的海拔梯度格局對于揭示生物多樣性隨環境梯度的變化規律具有重要意義[6- 7]。

桂西北喀斯特山地既是廣西生物多樣性研究熱點區域之一,也是我國生物多樣性3個特有分布中心之一[8- 9]。木論國家自然保護區位于廣西壯族自治區環江毛南族自治縣西北部,與貴州省茂蘭國家自然保護區連片構成當今世界上分布面積最廣、保護最好、原生性最強的喀斯特非地帶性植被區,受地球內動力、強烈的地質運動、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強、水文二維結構明顯以及其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點的綜合影響,其生境和植被具有高度異質性。同時,該保護區位于我國植物區系的相匯交錯區和交接過渡的中心地帶[10]。從地貌類型來看,該區域屬于喀斯特峰叢洼地地貌。前人研究表明,峰叢洼地集中分布在西南喀斯特地區南部斜坡地帶,面積約12.5萬km2[11],其特點為絕對高差小、水熱條件差異大、植被垂直變化明顯、景觀異質性強、巖石裸露率高、土層淺薄、土壤稀少而干燥且以石生植物為主,頂極群落具備生境復雜、植被生產力低、生物種類多樣等總體特征[12]。喀斯特原生性森林是喀斯特植被演替的頂級群落,對深入研究喀斯特的植被演替或恢復具有重要參考價值。

盡管諸多學者已對云南哈巴雪山、秦嶺太白山、廣東鼎湖山、海南尖峰嶺以及神龍架地區的植物多樣性海拔梯度分布格局進行了研究[13- 18],但其研究結果不一定適用于亞熱帶喀斯特森林。雖然已有一些研究報導了喀斯特森林植被的空間格局[12,19- 22],但由于受到樣地大小或樣地形狀的限制,尚不能全面反映其多樣性與海拔梯度的聯系。為此,本研究通過建立一條從洼地到山頂的狹長樣帶來分析喀斯特森林的群落類型、結構及其物種多樣性沿海拔梯度的變化趨勢,以期為深入了解喀斯特原生性森林植物群落分布格局、闡明喀斯特退化植物群落的穩定性機制提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

木論國家自然保護區(107°54′01″—108°05′51″E,25°07′01″—25°12′22″N)位于廣西環江毛南族自治縣的西北部(圖1),東西寬19.80 km,南北長10.75 km,林區總面積89.69 km2,屬于中亞熱帶石灰巖區常綠落葉闊葉混交林生態系統,是我國生物區系相匯交錯區和交接過渡的中心,生境異質性極高,區系成分復雜,生物種類豐富,生態環境脆弱,是目前世界上喀斯特地區保存最完好、面積最大的原生林,森林覆蓋率達94.8%,其典型景觀單元為峰叢洼地。研究區屬中亞熱帶季風氣候,年均氣溫19.3°C,極端最高溫36°C,極端最低溫- 5°C,1月平均3.4—8.7℃,7月平均23.0—26.7°C,≥10°C年活動積溫6260°C,無霜期為310 d。年均日照1451.1 h,占1年可照時數(4422 h)的32.8%,月平均日照以7月份最多(190.7 h),2月份最少(61.5 h),年均降水量1529.2 mm (海拔420 m),降水集中在4—8月,占全年降水量的73.7%,林內陰濕,年均相對濕度79%,干燥度為0.69,濕潤度為1.46(K>1.0)。基巖裸露達80%—90%,土被面積不足20%,土壤發育于白云巖、石灰巖的石灰土[23]。

圖1 研究區及樣地的地理位置Fig.1 The location of study area and the investigated plots

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置

本研究旨在反映喀斯特森林植物多樣性的海拔梯度格局,因此,在保護區內,從洼地底部至山頂建立一條較為整齊的森林群落樣帶,樣帶寬20 m,長320 m,樣帶最低點海拔448.6 m,最高點海拔633.8 m。坡度范圍11.8—57.5 °,主坡向為西南。整個樣帶包括16個投影面積20 m×20 m的連續樣方,樣方的4個角用水泥樁做永久標記,在每個20 m×20 m的樣方用插值法細分為4個10 m×10 m和16個5 m×5 m的小樣方。以5 m ×5 m 小樣方為基本測量單元,按順時針掛牌標記樣方內每個胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物個體,記錄物種名稱、測定樹木的胸徑、樹高和冠幅、坐標和植物生長狀況(斜生、斷頂、倒伏等)；利用GPS(Trimble XT6000)、手持羅盤測定每一調查樣地的經緯度、海拔高度、坡度和坡向。調查樣地基本情況見表1。

表1 調查樣地基本情況

1.2.2 物種豐富度及其結構成分

(1) 物種豐富度 統計樣帶中維管束植物的科、屬、種數,計算各樣方內屬數/科數、種數/屬數、種數/科數的比值。

(2) 生態成分 根據物種的生活型、落葉性劃分不同的生態成分,并計算其比值。

1.2.3 群落數量分類和排序

采用等級聚類分析(Hierarchical Cluster Analysis)方法,依據喬木層優勢種重要值對樣方進行聚類分析；同時,采用非度量多維標度排序(Non-metric Multidimensional Scaling,NMS)法進行矩陣排序。其中重要值計算方法為：

IV=(A+D+F)/3

式中,A為相對多度,指每個種的多度占所有種多度之和的百分比；D為相對優勢度,指每個種的胸高斷面積之和占所有種個體胸高斷面積之和的百分比；F為相對頻度,指每個種的頻度占所有種頻度之和的百分比。

1.2.4 多樣性測度

豐富度指數S

S=樣方內物種數

多樣性指數Pielou均勻度指數

Jsw=-(∑PilnPi)/lnS

Shannon-Wiener指數

Simpson指數

D=1-∑(Ni/N)2

式中,Pi=Ni/N為第i個物種的個體在樣地中所占的比例；N為所有種的個體總數；s為種數；Ni為第i種的個體數。

Bray-Curtis 指數

CN= 2jN/(Na+Nb)

式中,Na為樣地a的所有物種個體數目和,Nb為樣地b的所有物種個體數目和,jN為樣地a和b共有種中個體數目較小者之和,即jN=∑min(jNa,jNb)。

所有統計分析均在R軟件(R Development CoreTeam,2009)中進行。

2 結果與分析

2.1 物種組成與分類

2.1.1 群落種類組成

本次調查的16個森林群落樣方中喬木層共記錄到5089個胸徑≥1.0 cm的植株,喬木樹種120 種,隸屬于48科90屬,其中有落葉樹種21科37屬49種,常綠樹種34科58屬70種,針葉樹種僅有1種,落葉與常綠樹種分別占總數的40.83%和58.33%。樣地中重要值>10.00的物種共有25種,占總種數的20.8%,占總重要值的28.4%；樣帶中屬于單屬、單種的科有17種,占總科數的35.4%,而含有2個屬以下的科共有34個,占總科數的70.8%；種數大于5的科有樟科(Lauraceae)、蕓香科(Rutaceae)、薔薇科(Rosaceae)、茜草科(Rubiaceae)和大戟科(Euphorbiaceae)5個科。種數最多的科為大戟科(14種)。

由表2可知,洼地中多以小果厚殼桂(Cryptocaryaaustrokweichouensis)、梔子皮 (Itoaorientalis)為主,巖石裸露率高的樣方以灰巖棒柄花(Cleidionbracteosum)、長管越南茜(Rubovietnamiaaristata)、羅傘(Brassaiopsisglomerulata)為主,其次還有密榴木 (Miliusachunii)；隨海拔上升,陸續出現廣西密花樹(Rapaneakwangsiensis)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、密花樹 (Rapaneaneriifolia)、羅城鵝耳櫪(Carpinusluochengensis),山頂則以清香木(Pistaciaweinmannifolia)、化香樹、密花樹和米念芭(Tirpitziaovoidea)為主。

表2 各樣地重要值大于5的物種

不同分類等級之間的數量比(圖2) 基本上反映了該樣帶不同植物群落類型在物種組成方面的差異。種數/科數、種數/屬數、屬數/科數的比值是對植物區系分化強度的反映,其值低則表示寡種屬多,區系的古老和殘遺性強；其值高,則表明多種屬比例大,反映區系的物種分化強烈。由圖2可知各比例的最大值出現在y11樣方(海拔502.1 m)。

2.1.2 群落生活型

從圖 3可以看出,針葉樹種僅出現在13和14樣方,這可能與較高海拔的低溫有關。總體來看,在整個海拔梯度上,常綠樹種的重要值比重始終遠高于落葉樹種,表明該區域植物群落構成以常綠樹種為主。

圖2 不同系統等級分類單元的多樣性梯度Fig.2 Altitudinal gradient of diversity of units at different taxonomic levels

圖3 不同生活型植物重要值百分比沿海拔梯度的變化Fig.3 The altitudinal patterns of IV percentage in different life forms

2.1.3 群落分類與排序

綜合等級聚類分析和NMS排序結果,16個樣地被明顯地分為了3個類型：第Ⅰ類,是以小果厚殼桂和灰巖棒柄花為主要優勢種的群落,包括1、2、3、4、5、6號樣地。第II類,是以長管越南茜和羅傘為主要優勢種的群落、包括7、8、9、10、11號樣地；第III類,是以化香樹和密花樹為主要優勢種的群落、包括12、13、14、15、16號樣地。等級聚類分析和NMS排序方法得出結果的一致,說明分類結果的合理性。另外,數量分類的結果與現地植被類型的分布格局相符,同樣印證了分類結果的合理性。

圖4 群落樣方的聚類分析Fig.4 Cluster analysis classification of the community

圖5 非度量多維標度(NMS)排序Fig.5 Non-metric multidimensional scaling (NMS) of the species × attributes matrix

2.2 物種豐富度

圖6表示了物種豐富度沿海拔梯度的變化趨勢。可以看出,在低海拔地區,隨海拔升高,木本植物的豐富度先緩慢增加,從7號樣方開始迅速增大,在11號樣方達到峰值后開始下降。也就是說,11號樣方的分類群豐富度最高。表明該區域物種總數在中等海拔最大,符合“中間高度膨脹(mid-altitude bulge)”理論。

2.3 群落多樣性

2.3.1 α多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數與Simpson優勢度指數沿海拔梯度表現出一致的趨勢(圖 7),隨著海拔升高,基本呈現出“低-高-低”的單峰分布格局,并均在12號樣方達到峰值。

由圖8可知,Pielou均勻度指數在研究區域內總體趨勢也是隨著海拔梯度先升高后逐漸降低,峰值同樣出現在12樣方。低海拔區域內,隨著海拔梯度的升高,外界干擾活動逐漸減少,均勻度開始逐漸升高,在中高海拔區域內,由于生境的異質性和特殊性,只有特定的物種才能生存,物種類型較為單一,均勻度也隨之下降。

3個指數都反映出基本一致的變化趨勢：即隨著海拔的升高先增加后減少,而3個指數均在 6號樣方突然減少,可能是由于該樣方巖石裸露率高,藤本覆蓋面積較大導致木本植物數量較少,且分支較多所致。

圖6 豐富度隨海拔梯度變化趨勢圖Fig.6 Changes in species richness along an altitudinal gradient

圖7 多樣性指數隨海拔梯度變化趨勢圖Fig.7 Species diversity along an altitudinal gradient

2.3.2 β多樣性

Bray-Curtis指數屬于相似性測度,不同地段共有種越多,其β多樣性越低,從圖9可以看出,1號樣地與其它不同海拔樣地喬木層的Bray-Curtis指數在海拔梯度上大致呈現先升高后下降再升高的趨勢,表明隨著海拔落差的增加,其他樣方與1號樣方的共有物種先增加后減少再增加,β多樣性隨著海拔的升高減小。出現這種趨勢的原因可能是隨著海拔升高,植物群落進一步發育,群落物種組成差異性不斷增加,群落之間的生態距離逐漸變遠,到達一定高度后干擾減少,群落所處的局部小環境更加穩定。

圖8 均勻度指數隨海拔梯度變化趨勢圖Fig.8 Pielou′s index along an altitudinal gradient

圖9 1 號樣地與其它樣地不同尺度喬木層β樣多樣性Fig.9 The first quadrat′s beta diversity of tree layer vs that of each of the other quadrats′

圖10 相鄰樣地喬木層β多樣性 Fig.10 The beta diversity in tree layer′ of each two adjacent quadrats

圖10顯示了沿海拔梯度相鄰樣地間的β多樣性變化趨勢,結果表明,相鄰樣地間種類組成隨海拔梯度變化差異比較明顯,1—2、4—5及6—7樣地間種類組成差異較小,相似性較高,3—4和8—9樣地間差異較大,相似性較低。

3 討論

喀斯特峰叢洼地景觀異質性強,巖石裸露率達80%以上,土層淺薄,土壤稀少而干燥,植物多生長在巖石上或石縫中,既要有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點,又必須具有發達而強壯的根系才能扎根和生長[12]。木論喀斯特森林群落物種組成復雜多樣,根據本文研究結果,在16個樣地0.64 hm2內統計到48科90屬120種植物,與宋同清等[12]在該保護區0.8 hm2內調查到的43科91屬123種木本植物的結果基本一致。相比而言：遠高于長白山25 hm2闊葉紅松林樣地的52種[24]和東靈山20 hm2樣地的58種[25],低于古田山24 hm2樣地[26]、鼎湖山[27]和西雙版納[28]20 hm2樣地分別有的159、210和468種。

植物多樣性與海拔梯度的關系錯綜復雜,與群落類型、水熱條件、所處的土壤基質和取樣尺度等不同有關[1]。先前的研究一般認為：物種多樣性具有多種海拔梯度分布格局,其中最普遍的觀點是物種多樣性的海拔梯度格局與緯度格局相似,即隨著海拔上升物種多樣性降低[15,29- 30],但也有研究表明隨著海拔升高,物種多樣性呈現單峰分布格局,即物種多樣性隨著海拔上升先增加、后減少[31- 33]或呈現出更為復雜的變化規律[34- 35]。

相對海拔是影響喀斯特山地水熱條件分布的主要因素,它通過影響光照、水分及土壤資源的再分配進而影響植物群叢的分布及結構[36]。本研究所選樣帶的α多樣性與常見的隨海拔升高而下降的模式[30]不同,表現出與佛坪自然保護區[37]和五鹿山國家級自然保護區物種多樣性海拔格局[38]一致的“單峰格局”。主要原因可能是：由于樣地選址位于喀斯特峰叢洼地,處于亞熱帶區域,海拔最高不超過700 m,隨著海拔升高,溫度下降不明顯,仍然屬于適合植物生長的范圍內,喀斯特山地地形復雜、坡位變化及其它環境資源因子分配差異大,低海拔洼地,土層較深厚、濕度條件較好,但太陽直射光照時間不長,一般僅限于某些喜蔭和耐蔭性強的種類,因而較相對于光照充足的相鄰的中等海拔山坡多樣性和物種種類組成都低。而在高海拔地段山體陡峭、少土、日照時間長導致土壤蒸發強烈,造成嚴重干旱缺水等不利植物定居的惡劣環境,因而多樣性隨海拔變化而呈現下降趨勢。另外海拔梯度實際上在一定程度反映了水熱狀況的梯度變化,因此海拔的影響實際反映了氣候因子的綜合影響[39]。很多情況下,在低海拔地段,植物生長季節時所需熱量充足而水分常常不足；在高海拔地段,水分充足而熱量可能成為植物分布的限制因子。相對于低海拔和高海拔,在中海拔地段可能是熱量和水分組合最好的生境,從而使得資源的可利用率較高[32]。6號樣方出現的多樣性突然降低是由于該樣地的特殊地形,因此在以后的研究中應該更多的考慮局部小環境的影響。

β多樣性表示沿某一環境梯度物種替代速率,能夠較直觀地反映不同群落間物種的組成差異和不同生境間的梯度變化[40]。在對β多樣性隨海拔梯度變化格局的研究中,數量數據測度和二元屬性數據法各有利弊,不同學者也得出了不同結論：鼎湖山群落β多樣性隨海拔呈無規律變化[16]；南嶺國家級自然保護區森林群落β多樣性隨海拔升高而下降[41]；長白山北坡植物群落β多樣性隨群落間海拔差的增加而增大[42]。但生態位理論認為群落相似性的降低是由于環境異質性的增加[33],中性理論則認為擴散限制產生了β多樣性[30]。所以本研究區域的森林群落β多樣性符合隨海拔升高而減小的常見格局[16]。

本研究選取的木論保護區屬于典型的喀斯特峰叢洼地地貌,從洼地到山頂的絕對高度不大,水熱條件差異大,植被垂直變化明顯。從低海拔往高海拔16個樣地被明顯地分為了3個類型：第一類是洼地及其邊緣,由于光照時間不長,比較蔭蔽,濕度條件較好,故分布著以小果厚殼桂和灰巖棒柄花為主要優勢種的喜濕和耐蔭性強的植物群落。第二類,是山坡山腰地段,這里因太陽直射時間比洼地長,土壤較少,土層較淺薄,保水性能較差,濕度條件不如洼地,群落主要優勢種為長管越南茜和羅傘；第三類,是山頂及其周圍,這里環境條件惡劣,全天受到太陽直射,溫度高,土壤極少,巖石裸露,加之山頂上風大、保水性能和濕度條件最差,群落主要優勢種為化香樹和密花樹等耐旱植物。因此,在喀斯特山地植被恢復時,要根據植物群落物種豐富度的海拔梯度規律,科學、合理地進行立地類型劃分,選擇適宜栽種物種,制訂相應技術和管理措施,開展高效的植物群落營建和封育管護,才能達到費省效宏的效果。

致謝：樣地調查得到木論國家級自然保護區管理局工作人員和中南林業科技大學2012級生態學專業實習同學的大力支持,特此致謝。

[1] 方精云. 探索中國山地植物多樣性的分布規律. 生物多樣性, 2004, 12(1): 1- 4.

[2] Brown J H. Mammals on mountainsides: elevational patterns of diversity. Global Ecology and Biogeography, 2001, 10(1): 101- 109.

[3] Hegazy A K, El-Demerdash M A, Hosni H A. Vegetation, species diversity and floristic relations along an altitudinal gradient in south-west Saudi Arabia. Journal of Arid Environments, 1998, 38(1): 3- 13.

[4] Küchler A W. Review: vegetation of the Earth. Ecology, 1980, 61(1): 206- 206.

[5] O′Brien E M. Climatic gradients in woody plant species richness: towards an explanation based on an analysis of southern Africa′s woody flora. Journal of Biogeography, 1993, 20(2): 181- 198.

[6] 唐志堯, 方精云. 植物物種多樣性的垂直分布格局. 生物多樣性, 2004, 12(1): 20- 28.

[7] 朱源, 康慕誼, 江源, 劉全儒. 賀蘭山木本植物群落物種多樣性的海拔格局. 植物生態學報, 2008, 32(3): 574- 581.

[8] 蘇宗明, 李先琨. 廣西巖溶植被類型及其分類系統. 廣西植物, 2003, 23(4): 289- 293.

[9] Hou M F, López-Pujol J, Qin H N, Wang L S, Liu Y. Distribution pattern and conservation priorities for vascular plants in Southern China: Guangxi Province as a case study. Botanical Studies, 2010, 51(3): 377- 386.

[10] 鄭穎吾. 木論喀斯特林區概論. 北京: 科學出版社, 1999： 36-38.

[11] 蔣忠誠, 李先琨, 曾馥平. 巖溶峰叢洼地生態重建. 北京: 地質出版社, 2007: 16-17.

[12] 宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 王克林, 曹洪麟, 李先琨, 覃文更, 譚衛寧, 劉璐. 喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落的組成與生物多樣性特征. 生物多樣性, 2010, 18(4): 355- 364.

[13] 沈澤昊, 胡會峰, 周宇, 方精云. 神農架南坡植物群落多樣性的海拔梯度格局. 生物多樣性, 2004, 12(1): 99- 107.

[14] 陶晶, 臧潤國, 余昌元. 云南哈巴雪山植物群落和植物多樣性海拔梯度分布格局. 林業科學, 2011, 47(7): 1- 6.

[15] 唐志堯, 方精云, 張玲. 秦嶺太白山木本植物物種多樣性的梯度格局及環境解釋. 生物多樣性, 2004, 12(1): 115- 122.

[16] 林國俊, 黃忠良, 竺琳, 歐陽學軍. 鼎湖山森林群落β多樣性. 生態學報, 2010, 30(18): 4875- 4880.

[17] 李林, 周小勇, 黃忠良, 魏識廣, 史軍輝. 鼎湖山植物群落α多樣性與環境的關系. 生態學報, 2006, 26(7): 2301- 2307.

[18] 吳裕鵬, 許涵, 李意德, 駱土壽, 陳德祥, 林明獻. 海南尖峰嶺熱帶林喬灌木層物種多樣性沿海拔梯度分布格局. 林業科學, 2013, 49(4): 16- 23.

[19] 蔣國芳. 木論喀斯特森林區生物多樣性初報. 生物多樣性, 1995, 3(2): 91- 94.

[20] 宋同清, 彭晚霞, 曾馥平, 王克林, 覃文更, 譚衛寧, 劉璐, 杜虎, 鹿士楊. 木論喀斯特峰叢洼地森林群落空間格局及環境解釋. 植物生態學報, 2010, 34(3): 298- 308.

[21] 韓文衡, 向悟生, 葉鐸, 呂仕洪, 丁濤, 李先琨. 廣西木論保護區喀斯特常綠落葉闊葉混交林優勢種空間格局及其相關性. 應用生態學報, 2010, 21(11): 2769- 2776.

[22] 彭晚霞, 宋同清, 曾馥平, 王克林, 劉璐. 喀斯特常綠落葉闊葉混交林植被的空間異質性. 西北植物學報, 2011, 31(4): 815- 822.

[23] 宋同清. 西南喀斯特植物與環境. 北京: 科學出版社, 2015：115-123.

[24] 郝占慶, 李步杭, 張健, 王緒高, 葉吉, 姚曉琳. 長白山闊葉紅松林樣地(CBS): 群落組成與結構. 植物生態學報, 2008, 32(2): 238- 250.

[25] 劉海豐, 李亮, 桑衛國. 東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林動態監測樣地: 物種組成與群落結構. 生物多樣性, 2011, 19(2): 232- 242.

[26] 祝燕, 趙谷風, 張儷文, 沈國春, 米湘成, 任海保, 于明堅, 陳建華, 陳聲文, 方騰, 馬克平. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動態監測樣地——群落組成與結構. 植物生態學報, 2008, 32(2): 262- 273.

[27] 葉萬輝, 曹洪麟, 黃忠良, 練琚愉, 王志高, 李林, 魏識廣, 王章明. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20公頃樣地群落特征研究. 植物生態學報, 2008, 32(2): 274- 286.

[28] 蘭國玉, 胡躍華, 曹敏, 朱華, 王洪, 周仕順, 鄧曉保, 崔景云, 黃建國, 劉林云, 許海龍, 宋軍平, 何有才. 西雙版納熱帶森林動態監測樣地—樹種組成與空間分布格局. 植物生態學報, 2008, 32(2): 287- 298.

[29] 郝占慶, 于德永, 楊曉明, 丁之慧. 長白山北坡植物群落α多樣性及其隨海拔梯度的變化. 應用生態學報, 2002, 13(7): 786- 789.

[30] Vázquez G J A, Givnish T J. Altitudinal gradients in tropical forest composition, structure, and diversity in the Sierra de Manantlán. Journal of Ecology, 1998, 86(6): 999- 1020.

[31] Rahbek C. The role of spatial scale and the perception of large-scale species-richness patterns. Ecology Letters, 2005, 8(2): 224- 239.

[32] 王國宏. 祁連山北坡中段植物群落多樣性的垂直分布格局. 生物多樣性, 2002, 10(1): 7- 14.

[33] Wang G H, Zhou G S, Yang L M, Li Z Q. Distribution, species diversity and life-form spectra of plant communities along an altitudinal gradient in the northern slopes of Qilianshan Mountains, Gansu, China. Plant Ecology, 2003, 165(2): 169- 181.

[34] 張華, 鄭楠, 武晶, 祝業平, 李劍源, 張寶財, 孫衛東. 遼東山地老禿頂子北坡植物物種多樣性的垂直分布格局. 遼寧師范大學學報: 自然科學版, 2009, 32(4): 484- 489.

[35] Dole?al J,tek M. Altitudinal changes in composition and structure of mountain-temperate vegetation: a case study from the Western Carpathians. Plant Ecology, 2002, 158(2): 201- 221.

[36] 袁道先, 章程. 巖溶動力學的理論探索與實踐. 地球學報, 2008, 29(3): 355- 365.

[37] 王宇超, 王得祥. 佛坪自然保護區植物群落物種多樣性和復雜性的海拔格局研究. 西北植物學報, 2013, 33(1): 169- 176.

[38] 何艷華, 閆明, 張欽弟, 張直峰, 苗艷明, 畢潤成. 五鹿山國家級自然保護區物種多樣性海拔格局. 生態學報, 2013, 33(8): 2452- 2462.

[39] Whittaker R J, Willis K J, Field R. Scale and species richness: towards a general, hierarchical theory of species diversity. Journal of Biogeography, 2001, 28(4): 453- 470.

[40] 馬克平, 劉燦然, 劉玉明. 生物群落多樣性的測度方法——Ⅱβ多樣性的測度方法. 生物多樣性, 1995, 3(1): 38- 43.

[41] 張璐, 蘇志堯, 李鎮魁. 南嶺國家級自然保護區森林群落β多樣性隨海拔梯度的變化. 熱帶亞熱帶植物學報, 2007, 15(6): 506- 512.

[42] 郝占慶, 于德永, 吳鋼, 鄧紅兵, 姜萍, 王慶禮. 長白山北坡植物群落β多樣性分析. 生態學報, 2001, 21(12): 2018- 20

Altitudinal pattern of woody plant species diversity in the karst forest in Mulun, China

LAN Sian1,2,SONG Min1,2,3,ZENG Fuping1,2,SONG Tongqing1,2,*,PENG Wanxia1,2,DU Hu1,2,HAN Chang1,2,4, CHEN Li1,2,4,QIN Wengeng5

1KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystem,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China3CollegeofBioscienceandBiotechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China4CollegeofAgriculture,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China5AdministrativeBureauofMulunNationalNatureReserve,GuangxiZhuangAutonomousRegion,Huanjiang547200,China

Variation in species diversity along ecological gradients is the main focus in recent biodiversity studies. Among multiple interacting resource gradients, altitude gradient may be a decisive factor determining spatial patterns of species diversity. Forest community classification, ordination, and species diversity patterns along altitudinal gradients can reveal relationships between species distribution and environmental factors, and provide an important basis for understanding the function of mountain ecosystems. For studying the species diversity along ecological gradients in karst ecosystems, we conducted a study in Mulun National Nature Reserve (MNNR), northwest of Huanjiang Maonan Autonomous County in Guangxi, China. This reserve and Maolan National Nature Reserve together possesses the largest and most typical karst forests in the world, and play an important role in plant biodiversity research due to their unique geography, climate, and vegetation conditions. The climax community in this region is an evergreen and deciduous broadleaf mixed forest on limestone in the central subtropical zone in MNNR. The area of this forest is 89.69 km2with 94.8% of vegetation coverage. The soil type is calcareous lithosols (limestone soil). Sixteen sample plots (20 m × 20 m) were established in a typical depression landscape between karst hills on a southwestern slope in MNNR. All woody plants [DBH (diameter at breast height) ≥ 1 cm] from the 16 plots were investigated. We analyzed the pattern of woody plant species diversity along an altitudinal gradient in MNNR by measuring the indices of species richness, diversity, and evenness. The results showed that: (1) there were 5089 individuals in the studied plots, which belonged to 120 species, 48 families and 90 genera; (2) there was a distinct altitudinal pattern of woody plant species in the karst forest communities. Hierarchical cluster analysis and Non-metric Multidimensional Scaling analysis showed that the forest communities could be classified into three types, including those in lower slope, middle slope and upper slope respectively. In the lower slope, the dominant species wereCryptocaryaaustrokweichouensisandCleidionbracteosumare; in the middle slope, the dominant species wereRubovietnamiaaristataandBrassaiopsisglomerulata;PlatycaryastrobilaceaandRapaneaneriifoliaarewere the dominant species in the upper slope. As the altitude increases, the temperature and moisture also changed. Aridity and low temperature respectively limited plant growth at low and high altitude; the precipitation and sunshine were plentiful in middle elevations, which supports a high diversity of plant species; (3) among the woody species, there was a greater proportion of evergreen species than deciduous broadleaf species. In addition, coniferous species only grew on the top of the mountain; (4) Species richness and the Shannon-Wiener index, along the altitudinal gradient, exhibited a pattern of unimodal distribution, with the peak appearing in the mid slope; (5) theβdiversity index fluctuated considerably, and decreased with rising elevation in the ecosystem. Our results will be useful for developing strategies of vegetation restoration in the karst region.

altitudinal gradient;αdiversity;βdiversity; woody species; karst

中國科學院科技服務網絡計劃STS資助項目(KFJ-EW-STS-092); 國家自然科學基金資助項目(31370485, 31370623, 31400412, 31460135); 廣西科技惠民資助項目(桂科轉1599001- 6);廣西特聘專家資助項目; 湖南省研究生科研創新資助項目(CX2015B231)

2016- 01- 08;

2016- 05- 06

10.5846/stxb201601080055

*通訊作者Corresponding author.E-mail: songtongq@isa.ac.cn

蘭斯安, 宋敏, 曾馥平, 宋同清, 彭晚霞, 杜虎, 韓暢, 陳莉, 覃文更.木論喀斯特森林木本植物多樣性垂直格局.生態學報,2016,36(22):7374- 7383.

Lan S A,Song M,Zeng F P,Song T Q,Peng W X,Du H,Han C, Chen L,Qin W G.Altitudinal pattern of woody plant species diversity in the karst forest in Mulun, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(22):7374- 7383.