達爾文之惑：寒武紀生命大爆發

趙斌

關于地球與生命的起源，現在已經獲得的共識是：地球最初由大大小小的星云團聚集而成。在距今47億年前，它的質量已經增長到與現代地球相近了，這時候的地球被稱為原地球。在引力收縮和內部放射性元素衰變產生熱的作用下，原地球內部溫度達到足以使鐵、鎳等元素熔融并迅速向地心集中，在4 6億年前出現核幔分異，薄薄的原始地殼也出現了。隨著地表溫度不斷下降，慢慢形成了原始生命產生的溫床，終于在3 5億年前出現了具有新陳代謝和自我繁殖能力的原始生命體。雖然地球生命的雛形可追溯到4 0億年前，但前35億年都消磨在了單細胞生命上。直到5.3億年前，神奇的寒武紀生命大爆發到來，現代生物中所有的“門”一級的早期雛形奇跡般地在地球上出現了。

早期一些有代表性的證據證明，寒武紀（5.42億年前）地層突然出現了主要的動物類群，極其壯觀，與前寒武紀地層形成鮮明的對比。生物學家發現了一些零星分布的小型生物化石，雖然形態模糊，但神秘而優雅，他們將其命名為震旦動物群。寒武紀之后，盡管有了更多的化石記錄，動物形態也更加多樣化，但目前還沒有發現新的動物軀體模型bodyplan）的變化。另外，震旦紀生物長期的神秘進化并沒有出現在化石記錄中，更增添了這個謎題的神秘色彩。

當1859年達爾文完成《物種起源》時，他認為自己幾乎解釋了有關進化的所有問題，只有一個問題一直很費解，那就是5.4億年前至5.3億年前古生代之初的早寒武紀生命突然爆發的奇特現象——許多動物突然出現在化石記錄中，在早期的巖層中卻沒有明顯的祖先，這個問題也被稱為“達爾文之惑”（Darwins Doubt）。他在《物種起源》中承認，自己無法解釋寒武紀化石突然出現這一事實。繼達爾文之后，有許多科學假說試圖對此進行解析。

既然這一現象被稱為“生物大爆發”，那么，“爆發”的精確定義是什么？是指動物群體的首次出現、多樣性的繁盛、具有“現代”營養結構的海洋生態系統的出現，還是包括所有這些方面？動物群體多樣化出現的時間節點現在廣為人知，首先是新元古代（10億年前至5.42億年前）高等動物冠群（crown group）首次出現，這有非常清晰的界限；緊接著是動物群的主體多樣化發生，形態學差異逐漸增加，并在早寒武紀出現了復雜的食物網。盡管只是在各種寒武紀化石組合中看到繁榮的動物首次拋頭露面，但通過分子鐘的計算估計，寒武紀之前就已經出現了主要后生動物的輻散。許多動物類群最早的成員（包括海綿、刺胞動物和兩側對稱動物）生活在8.5億年前至6.35億年前，因此，高等動物群體的起源時間與多樣性的突然增加在時間上是分割的，與嚴格意義上的寒武紀生命大爆發是有差異的。

寒武紀生命大爆發的一個基本組件是兩側對稱發育系統的出現。兩側對稱動物是指動物具有縱向對稱面和專門的內臟系統，包括大多數現存的動物以及一些明顯的例外如海綿、刺胞動物和一些小群體。6.5億年前，兩側對稱動物腸道的出現以及以大型獵物為食的能力（巨噬能力）反過來保證了這些動物擁有龐大的身軀和骨架。然而，這可能忽略了一個明顯大于1億年的進化缺口。要保證宏觀進化能傳遞下去，發育系統必須先建立起來，促成寒武紀生物多樣性的因素必須有近5.4億年的歷史。這樣，主要的兩側對稱動物才能進化出發育工具來應對各種復雜的情形和機會。由于已經具備了巨噬能力，復雜食物網的出現對寒武紀生命大爆發中生物多樣性的劇增是一個重要的驅動力。當然，還有部分原因是穴居生物改變了其基質的理化性質（就是常說的生態系統工程師效應）。此外，一直有人認為，兩側對稱動物的內在“進化”及其促生的“軍備競賽”（比喻生物將環境改造得不利于自身生存，又去適應環境的過程）的增加趨勢可能為現存的大部分生物多樣性做出了貢獻。這些類型的反饋體現在浮游生物、自游動物、掘穴動物的起源和生物礦化方面。這在剛開始只是一個新的進化，但迅速變成多樣性爆發的發散點。至于生物礦化，眾多的動物類群中幾乎在同一時間進化出捕食和防御的堅硬組織，證明了這種反饋環的存在。這些堅硬組織主要包括兩種類型的鈣生物礦物，表明該事件中鈣的利用是一個重要的方面。復雜食物網的出現是跨越閾值或臨界點的結果，但它可能也是復雜反饋環的最終產物。

近來，也有人關注非生物過程，認為這可能是導致寒武紀生命大爆發的原因。長期的新元古代侵蝕導致了大陸結晶基底巖石表面及其土壤高度風化，使得其地勢較低。寒武紀早期（但并非最早）一些地區海平面大幅上升，導致這些內陸區域被洪水淹沒，并引發一系列地球系統的響應，包括風化巖石和風化層的廣泛侵蝕和移動，以及鈣、磷酸的快速輸入和其他離子進入海洋。海水中的鈣含量在早寒武紀增加了近兩倍，這可能是生物礦化的起源，磷酸的輸入提供了淺水區域的營養。

每個假說都是一個可行的機制，可增加一個生命環境中的平均物種多樣性，生命環境之間的區別，或者區域的總生物多樣性。然而，任何單一偶然機制，以及那些用地球系統和生物過程之間相互作用的反饋環的一些部件生成的個別假說，不大可能完全解釋寒武紀生命大爆發。應該是這些交互過程結合在一起，產生了進化級聯，使得生物的多樣性迅速增加。起初的事件可能是早寒武紀的海平面上升導致大陸邊緣和內部洪泛，使得侵蝕作用的產物迅速輸入海洋。海平面上升也使得生物棲息地面積大幅度增加，特別是海浪湍流形成的可透光深度變化的生命環境，進一步促生了生物的多樣性。

這些早期的事件深入非生物與生物復雜的相互作用。用整體論和跨學科的方法模擬多樣性的產生是很有價值的，不能集中探討個別因素。寒武紀生命大爆發時會形成一系列級聯事件連接的長河，今后的挑戰，是要確定假說中的各個過程在這個長河中的相對位置。《科學》雜志2013年9月刊登的一篇文章認為，有關寒武紀生命大爆發成因的假說大致可分為三種主要類型：發育和基因方面的，生態學方面的，以及非生物和環境方面的。有關非生物和環境方面的假說，是生命科學與地球化學聯合研究得出的一個獨立體系。這些假說大部分認為，有一個獨立的過程支配了這種生物大爆發，但是也有許多是緊密相連、互相依賴的。因此，早寒武紀動物的迅速多樣化可能是生物因素和非生物過程之間復雜相互作用的結果。

無獨有偶，文章也認為，許多以前的假說都試圖解釋寒武紀生命大爆發的單一原因，這又往往與其他領域獲得的數據不一致。為解釋寒武紀生命大爆發而提出的一系列假設，就如人們尋求解釋的化石一樣豐富而廣泛。研究人員從不同科學領域（包括地質、生態、發育生物學和基因組學）揭示動物進化的原因，取得了實質性進展。然而，這些發現大都是彼此獨立的。要完全理解動物起源和生命大爆發的進化謎團，必須考慮三個相對重要的方面：1）環境的實質性改變，這與當前的研究有很大的差異；2）震旦紀和寒武紀時期基因的持續獲取和發育變革，逐步增加了動物體型的復雜性；3）建立與動物之間的生態學聯系，確保新的后生動物具有新的體型，能適應新的環境。對新的形態學變革來說，生態學機會不僅僅是提供環境的物理學變化，還驅動動物自身的活動產生變化。

當然，也有從其他角度來分析這個問題的，比如Stephen Meyer 于2013年6月出版的新書中就試圖為物種的智慧設計（intelligent design）建立哲學和科學依據。何謂智慧設計呢？持這種觀點的人認為，動植物如此復雜和精妙的結構不可能是自然演進的結果，而是某種高智能設計師的杰作。智慧設計論支持者稱，達爾文的自然選擇論無法回答生命如何起源的問題，也不能完全解釋在過去6億年的過程中， 地球物種如此紛繁多樣的原因，因此必定有外界智慧起了引導作用。但Charles Marshall 顯然不同意這個觀點，他在《科學》上撰文評價道：“Meyer 的方法其實是消極的，他認為古生物學家無法解釋寒武紀生命大爆發，這就為‘物種設計師的介入打開了大門。誰是這個設計師呢？只能由上帝來填補這個空白。我們只能繼續尋求未來的解決方案。”

在這篇書評文章的開始，Marshall 就擲地有聲地拋出了自己的觀點：“科學推理的力量源于求知欲望、推理能力以及用數據評價理念的能力之間復雜的相互作用。科學家已經學會了如何讓創意與現實共舞，一直在探索過程中期待著這種從創意到現實的轉型。我們通常是補充一些新的知識，指出一些舊觀念是如何不完整甚至是錯誤的。所以我們期望共同建立一個對世界準確、可靠和有價值的理解。”這也算是我們對科學研究的共同理解吧。

另外，現在許多研究者嘗試用分子生物學手段來解決這個大難題，目前有了一些實質性進展，還存在一些與化石數據解釋不一致的地方。對各種后生動物類群的比較發育遺傳學研究和基因組測序項目已經發現了一些可能在起作用的新的基因。這些新數據可幫助我們重建震旦紀神秘的古生物譜系的形態學特征，重建古生物基因序列，推演基因調控網絡，在揭示現存動物的體型方案方面具有重要的作用。

最后，補充一點，在中國云南省澄江縣發現的數以萬計的化石，是世界上絕無僅有的一處大規模遠古生物化石公園。我國科學家通過對澄江動物群化石的研究，在世界上首次揭示了寒武紀生命大爆發的整體輪廓，證實幾乎所有動物的祖先都曾經站在同一起跑線上。這項成果據稱是對達爾文進化論的重要發展。現在地球上熱鬧非凡的上千萬種生物，歸納起來總共才35個門，而在澄江化石中已經發現了20多個門一級系統（還不包括現在已經滅絕了的門一級動物），并且還在不斷發現新的動物門。這說明了一個關鍵性問題，在寒武紀早期，動物多樣性的基本體制就已經建立了。