影響豬繁殖性狀相關基因的研究進展

宋志芳，蘆春蓮，曹洪戰

（河北農業大學動物科技學院，河北 保定 071000）

影響豬繁殖性狀相關基因的研究進展

宋志芳，蘆春蓮，曹洪戰

（河北農業大學動物科技學院，河北 保定 071000）

豬的主要經濟性狀有4個：繁殖性狀、肥育性狀、胴體性狀和肉質性狀。繁殖性狀是重要的一項經濟性狀，繁殖機理也比較復雜。利用常規育種方法可以提高母豬的繁殖性能，但是進展緩慢。因此，該文旨在利用影響豬繁殖性能的相關基因，把常規育種和分子育種方法相結合，從而加快遺傳進展，提高選擇的準確性和強度。

繁殖性狀；全基因組；產仔數；數量性狀位點

中國是世界上最大的豬生產和消費國家，已經成為世界豬肉市場的主要參與者。《中國農業展望報告（2015-2024）》指出，未來10年豬肉消費量和人均占有量年均增速將保持在1.3%和0.8 %。2015年豬肉總消費量和人均占有量預計分別較上年增長1.0 %和0.4%［1］。面對如此龐大的消費需求，對我國養豬業來說是一個挑戰。據朱增勇分析，我國未來豬肉需求必須依賴養殖效率提高，而養殖效率的提高依賴于能繁母豬的數量。目前我國每頭能繁母豬年提供有效仔豬數約13.7頭，遠遠低于歐盟發達國家20～25頭［2］。通過提高仔豬頭數或成活率，有效降低所需能繁母豬頭數，在相同的管理條件下，可以降低養豬成本，提高經濟效益。

1 測量豬繁殖性狀的指標

母豬的繁殖性狀通過產仔數、初生重及初生窩重、斷奶個體重和斷奶窩重、斷奶仔豬數、乳頭數等指標來反映。

1.1 產仔數

產仔數有2個指標，即總產仔數和產活仔數。影響產仔數的因素主要有飼料、胎次、遺傳、排卵率等，產仔數會因品種和基因型的不同產生很大的差異。已有文獻報道：豬產仔數的數量性狀位點定位在SSC4、SSC7、SSC11、SSC12、SSC14、SSC17［3］。

1.2 初生重和初生窩重

初生重指仔豬出生后12 h內稱取的重量，初生窩重指同窩仔豬初生重之和（不含死胎）；豬初生重與豬場的經濟效益息息相關，有著很大的正相關關系。初生重小的仔豬易患疾病，且斷奶體重也小。據報道，初生重小的仔豬因為肌纖維數量少，肉質較差，從而影響豬肉的風味和口感。已經有研究表明：豬初生重數量性狀基因座（QTL）位于SSC1、SSC12、SSC13上［4］。

1.3 斷奶個體重和斷奶窩重

斷奶個體重指斷奶時仔豬的個體重量，斷奶窩重指斷奶時全窩仔豬的總重量，一般都在早晨空腹時稱重，斷奶個體重的遺傳力低于斷奶窩重。在實踐中一般把斷奶窩重作為主要的選擇性狀，它與產仔數、初生重、哺育率、哺乳期增重、斷奶個體重等主要繁殖性狀均呈正相關，是母豬繁殖力的綜合體現。隨著現代養殖業的發展，斷奶仔豬的斷奶時間越來越提前，由此大大提高了母豬的利用效率，仔豬出欄數也增加。如果斷奶體重較小，會影響豬場的經濟效益，所以增加斷奶個體重是非常有必要的。影響斷奶個體重的因素主要有胎次、遺傳、飼養條件、管理、初生重等［5］。

1.4 斷奶仔豬數

斷奶仔豬數指仔豬斷奶時成活的仔豬數，與初生仔豬數有很大的聯系。在母豬妊娠期間，給予健康的飼養環境，避免死胎、畸形胎、木乃伊等不良情況的發生。仔豬出生后要減少或避免仔豬的發病，注意疾病防御，可以增加斷奶仔豬數。1.5 乳頭數

豬的乳頭數是中遺傳力性狀，遺傳力估計值介于0.2～0.5之間，且具有遺傳性［6］。鑒于豬乳頭數復雜的遺傳基礎，利用母豬乳頭數這一表型性狀進行乳頭數的遺傳改良相對有限，進展緩慢。所以定位影響豬乳頭數的數量性狀位點、發現更多與乳頭數數量相關的遺傳標記、發掘影響豬乳頭數的主效基因具有很重要的科學意義和經濟價值。

2 改良豬繁殖性狀的方法

豬繁殖性能的遺傳力低（h2=0.13），對于低遺傳力性狀來說，采用常規的育種方法選育優良品種或個體，遺傳進展極其緩慢，而且選擇強度和準確度低。在世界范圍內，利用常規育種方法通過表型選擇，淘汰不符合育種目標的個體，保留符合育種目標的個體，同時運用適當的交配方式，選育出目標個體或群體培育出了很多新品種，改善了生產性能，給育種場帶來經濟效益。常規育種法在我國動物遺傳育種領域依然是普遍的育種方法，不能忽視其作用。隨著分子技術和計算機技術的快速發展，利用分子手段估計個體育種值，選育優良個體已經成為育種領域的熱點。近年來，如何利用現代分子育種技術改良豬的繁殖性能，是豬育種研究的熱點之一。豬的遺傳連鎖圖譜基本建立成功，有望利用全基因組方法進行育種目標的選擇。與常規育種相比，全基因組選擇具有很大的優勢：可以不依賴表型信息，對于繁殖性狀等低遺傳力性狀，全基因組的選擇準確度更大。由于利用全基因組方法成本高，只有大公司開展了全基因組育種，并不像常規育種那么普遍。目前全基因組選擇處于理論研究和數據模擬階段，真正實際應用還比較少。

3 豬繁殖性狀相關基因

3.1 與豬產仔數相關基因的研究進展

產仔數的提高會大大增加商品豬的出欄，提高現代養豬業的經濟效益，滿足消費需求。在豬繁殖性狀的研究中，產仔數一直是研究的熱點之一。根據多基因理論：影響一個性狀的基因有很多，每個基因對性狀的作用微小。豬的產仔性狀除了受微效多基因的影響之外，還受主效基因和候選基因的影響。對于微效基因來講，由單個基因決定某一性狀的基因稱為主效基因［7］。影響豬產仔數的主效基因有雌激素受體基因（ESR）和豬促卵泡激素β亞基基因（FSHβ）。

太湖豬是世界上產仔數最多的豬種，其高產仔數引起了國內外研究人員的關注，現已發現1～2個主效基因影響這一性狀［8］。ESR是已經得到證明的影響母豬產仔數的主效基因之一，且與生長性狀和胴體性狀沒有負相關。陳克飛等采用PCR-RFLP方法分析不同品種母豬的基因多態性，結果表明，ESR在這些種群中對產仔數均有極顯著影響（P＜0.01），與1998年Rothschi1d的研究報道一致［9］。此外，ESR在不同豬場，不同胎次間對產仔數的影響存在差異。在生產中利用ESR基因進行標記輔助選擇提高產仔數，能給豬場帶來良好的經濟效益。

趙要風等首次證明FSHβ亞基基因座位與控制母豬產仔性狀的基因緊密連鎖［10］，隨后研究表明其本身就是影響豬產仔數的主效基因，位于豬2號染色體上。FSHβ亞基基因有位點多態性，可以作為分子標記進行標記輔助選擇。

此外，影響豬產仔數的候選基因主要有骨橋蛋白基因（OPN）、視黃酸受體γ基因（RARG）、視黃醇結合蛋白4基因（RBP4）、催乳素受體基因（PRLR）、褪黑素受體基因IA基因（MTNRIA）、核受體輔激活蛋白I基因（NCOA1）等［9］。近年來，利用DNA定位標記技術定位豬繁殖性狀基因取得了一些進展，但還有一些基因未被發掘。從長期選擇的角度來說，找到影響母豬產仔數性狀的相關基因是一項艱巨的任務。

3.2 與豬初生重、斷奶個體重等相關基因的研究現狀

目前，對豬繁殖性狀候選基因的研究主要是產仔數、排卵數、發情時間等，目前關于初生重及初生窩重、泌乳力、斷奶個體重和斷奶窩重相關候選基因的文獻報道很少。2011年，何余氵勇通過選擇與仔豬肌細胞遷移、營養物質合成與代謝有關且已知具體功能的基因作為仔豬斷奶體重的候選基因，利用全基因組高通量SNP標記技術發現了AGPAT1、RNF5、NOTCH4、DPF3、CYP2R1、COPB1、PDE3B、NOP2、DGF3等9個影響45日齡斷奶體重的位置候選基因，為今后仔豬斷奶體重的主效基因的鑒定和研究提供了線索和依據［11］。

3.3 與豬乳頭數相關基因的研究進展

國際上已經報道了很多影響豬乳頭數的數量性狀位點，除了SSCY和SSC18之外的所有染色體都定位了相關的數量性狀位點，這同時也反映了豬乳頭數遺傳的復雜程度，因豬品種的不同，影響豬乳頭數的QTL定位在染色體的位置不同［12-14］。目前發現了很多與豬乳頭數相關的基因，比如位于SSC1p24-25的雌激素受體基因（ESR）與豬乳頭的形成有關［11］；位于SSC2的胰島素樣生長因子（IGF-2）和促卵泡素基因（FSH）是影響乳頭形成的位置候選基因［15-17］。還有一些候選基因相繼被發現。乳頭數是衡量母豬繁殖性能很重要的一個繁殖性狀，增加母豬的乳頭數可以相應地增加泌乳力。泌乳力的增加可以為豬場節省飼養成本，提高經濟利益。

4 結論

豬的繁殖性狀在豬的遺傳改良中占有非常重要的地位，但是由于繁殖性狀的遺傳力低，利用常規育種方法進行遺傳改良耗費很長時間，得到的效果甚微，產仔數、乳頭數等性狀變化不大。近年來，人們對豬肉的需求量依然在上漲，增加產仔數、初生重和泌乳力等性狀顯得格外重要。隨著標記輔助選擇、遺傳標記、全基因組重測序、全基因組高通量SNP標記定位等分子技術的完善和發展，利用已知的影響這些性狀的主基因和候選基因，將分子育種技術和常規育種方法相結合是未來動物育種的一個趨勢，會給動物育種的進展帶來極大的幫助。

［1］ 農業部.中國農業展望報告(2015-2024)［J］.現代畜牧獸醫，2015（5）：58-60

［2］ 喬金亮.重視豬肉有效供給［N］.經濟日報，2013-11-14(11).

［3］ CASSADY J P，JOHNSON R K，POMP D，et a1.Identification of quantitative trait 1oci affeeting reproduetion in pigs［J］.Journa1 of Anima1 Scienc，2001，79(3)：623-633.

［4］KNOTT S A， MARKLUND L，HALEY C S，et a1.Mu1tip1e marker mapping of quantitative trait 1oci in a cross between outbred wi1d boar and 1arge white pigs［J］. Genetics，1998，149(2)：1069-1080.

［5］ 孫景童，史喚，李艷嬌，等.斷奶體重在養豬生產中的重要性及影響因素［J］.黑龍江畜牧獸醫，2015(2)：42-43.

［6］ BORCHERS N，REINSCH N，KALM E.Teat number， hairiness and set of ears in a Pietrain cross：variation and effects on performance traits［J］. ARCHIV FUR TIERZUCHT，2002，45(5)：465-480.

［7］ 李南珠.基因及其相關問題的研究［M］.沈陽：遼寧大學出版社，2008：23-25.

［8］ 葛紅山，周銀松，丁家桐，等.太湖豬高繁殖力生理學機理的研究進展［J］.畜牧獸醫雜志，2001， 20(4)：13-15.

［9］ 肖正中，鄔蘇曉.影響豬產仔數性狀候選基因的研究進展［J］.豬業科學，2009，26(1)：96-97.

［10］趙要風，吳常信.豬FSHβ亞基基因RFLPs研究初報［J］.畜牧獸醫學報，1998，29(1)：23-26.

［11］何余湧.利用全基因組高通量SNP標記定位豬乳頭數和斷奶體重QTL［D］.南昌：江西農業大學，2011.

［12］HIROOKA H，DE KONING DJ，HARLIZIUS B，et a1.A who1egenome scan for quantitative trait 1oci affecting teat number in pigs［J］.Journa1 of anima1 science，2001，79(9)：2320-2326.

［13］RODRIGUEZ C，TOMAS A，ALVES E，et a1.QTL mapping for teat number in an Iberian by Meishan pig intercross［J］.Anima1 genetics，2005，36(6)：490-496.

［14］WADA Y，AKITA T，AWATA T，et a1.Quantitative trait 1oci (QTL) ana1ysis in a Meishan× Gottingen cross popu1ation［J］.Anima1 genetics，2000，31(6)：376-384.

［15］MCNEILLY A S.Suck1ing and the contro1 of gonadotropin secretion［J］.The physio1ogy of reproduction，1994，2：1179-1212.

［16］HOVEY R C，HARRIS J，HADSELL D L，et a1.Loca1 insu1in-1ike growth factor-II mediates pro1actin-induced mammary g1and deve1opment［J］. Mo1ecu1ar Endocrino1ogy，2003，17(3)： 460-471.

［17］STRANGE K S，WILKINSON D，EMERMAN J T.Mitogenic properties of insu1in-1ike growth factors I and II， insu1in-1ike growth factor binding protein-3 and epiderma1 growth factor on human breast epithe1ia1 ce11s in primary cu1ture［J］. Breast cancer research and treatment，2002，75(3)：203-212.

2016-04-17）

宋志芳（1992-），女，山東菏澤人，研究生，研究方向：動物遺傳育種，E-mail：m18730285576@163.com