外源Si對鹽脅迫下甘草幼苗形態及生理指標的影響

崔佳佳，張新慧，李月彤，周達，張恩和*

(1.甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070；2.寧夏醫科大學藥學院，寧夏 銀川 750004；3.寧夏回藥現代化工程技術研究中心，寧夏 銀川

750004；4.寧夏回醫藥協同創新中心，寧夏 銀川 750004;5.寧夏醫科大學回醫藥現代化省部共建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750004)

外源Si對鹽脅迫下甘草幼苗形態及生理指標的影響

崔佳佳1，張新慧2,3,4,5，李月彤2，周達2，張恩和1*

(1.甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070；2.寧夏醫科大學藥學院，寧夏 銀川 750004；3.寧夏回藥現代化工程技術研究中心，寧夏 銀川

750004；4.寧夏回醫藥協同創新中心，寧夏 銀川 750004;5.寧夏醫科大學回醫藥現代化省部共建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750004)

摘要：為深入了解Si對鹽脅迫下甘草幼苗的影響，本實驗采用培養皿濾紙床進行發芽試驗，以烏拉爾甘草幼苗為試驗材料，在兩種濃度NaCl溶液脅迫下設置不同濃度的硅溶液對甘草幼苗進行處理，通過測定幼苗形態(胚根、胚芽)及生理(質膜相對透性、丙二醛和過氧化物酶)指標，以探討在鹽脅迫下外源硅對甘草幼苗形態及生理指標的影響。結果表明，在NaCl脅迫下，加入硅(Si)溶液后可以有效增加幼苗胚芽和胚根的長度及重量。在低鹽(100 mmol/L)脅迫下，Si濃度為0.4 mmol/L時對胚根生長的促進最強；在高鹽(200 mmol/L)脅迫下，Si濃度為0.8 mmol/L時對胚根生長的促進作用最強。外源Si也不同程度提高了過氧化物酶活性、滲透調節物質脯氨酸含量，以及丙二醛含量和質膜相對透性。由此可見，在鹽脅迫條件下，加入適宜濃度的外源硅，可以通過保持一定的抗滲透脅迫能力和清除活性氧的能力，進而保持膜的穩定，來緩解鹽脅迫對甘草幼苗生長的抑制作用。

關鍵詞：甘草；硅；鹽脅迫；幼苗；生理特性

Effect of silicon addition on seedling morphological and physiological indicators ofGlycyrrhizauralensisunder salt stress

CUI Jia-Jia1， ZHANG Xin-Hui2,3,4,5， LI Yue-Tong2， ZHOU Da2， ZHANG En-He1*

1.CollegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China； 2.CollegeofPharmacy,NingxiaMedicalUniversity，Yinchuan750004,China； 3.NingxiaEngineeringandTechnologyResearchCenterofHuiMedicineModernization，Yinchuan750004,China； 4.NingxiaCollaborativeInnovationCenterofHuiMedicine，Yinchuan750004,China； 5.KeyLaboratoryofHuiMedicineModernization,MinistryofEducation，Yinchuan750004,China

Abstract:In this study, a water culture experiment was conducted to investigate the effect of silicon addition on the morphological indicators (radicle, seed germ) and physiological indicators [membrane permeability, malondialdehyde (MDA) level and peroxidase activities] of Glycyrrhiza uralensis seedlings under salt stress. Two NaCl concentrations (100 and 200 mmol/L) and six Si levels (0, 0.4, 0.8, 1.2, 1.6 and 2.0 mmol/L) were set as treatments in the experiment. Potassium silicate (K2SO4) was used as the source of Si. The Si addition can effectively increase the length and dry weight of germ and radicle of G. uralensis seedlings under salt stress. Under 100 mmol/L NaCl, the 0.4 mmol/L Si treatment promoted radicle growth the most among all the Si treatments, while under 200 mmol/L NaCl, the 0.8 mmol/L Si treatment promoted radicle growth the most. Exogenous Si addition was also able to increase the peroxidase activity and proline content, and reduce the levels of MDA under salt stress. In conclusion, G. uralensis showed enhanced osmotic stress resistance and reactive oxygen scavenging capacity under salt stress when exogenous Si was added to the culture medium and Si addition alleviated growth suppression of G. uralensis seedlings caused by salt stress.

Key words:Glycyrrhiza uralensis; silicon; salt stress; growth parameters; physiological parameters

甘草(Glycyrrhizauralensis)為多年生豆科草本植物，主要以干燥的根及根狀莖入藥，藥材名為甘草。甘草性平、味甘，具有潤肺、清熱解毒、調和諸藥等功效。其地下根和根莖發達，具有較強的抗旱、抗寒、耐鹽堿和防風固沙的能力[1]。甘草野生資源主要適合在含鹽量0.1%~0.2%的土壤中生長，能忍耐含鹽量0.3%~0.6%的鹽化條件，在含鹽量1%~2%的鹽土上生長不良[1-3]。然而，近年來研究表明鹽分脅迫對栽培甘草生長發育有一定的抑制作用，當NaCl濃度達到50 mmol/L或0.3%時就顯著抑制甘草幼苗或一年生移栽苗的生長，且這種抑制效應具有濃度效應[4-6]。目前土壤鹽漬化已成為困擾人工栽培甘草的重大問題之一，因此，如何提高栽培甘草的耐鹽性就成為目前研究的熱點。

Si是植物生長發育的有益元素，更是一種環境友好型元素[7]。近年來大量研究表明, Si不僅能促進植物生長發育[8-11], 也可以降低鹽分脅迫對植物體的傷害[11]，提高作物對鹽環境脅迫的抗性。目前有關鹽脅迫下外源Si對植物的影響主要集中在水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、大麥(Hordeumvulgare)等籽粒類作物上[12-15]，而在像甘草等根及根莖類作物上尚未見報道。

本課題組前期研究發現硅直接參與了甘草種子萌發出苗和幼苗生長的生理生化過程，且較低濃度的外源硅對甘草的鹽害有一定的緩解作用[16]。因此，本試驗在前期研究基礎上，進一步以發芽的烏拉爾甘草幼苗為研究對象，通過研究外源Si 對鹽脅迫下甘草幼苗的形態結構及生理指標的影響，以期從抗氧化角度闡明硅緩解甘草鹽脅迫的生理生化機制，對提高人工栽培甘草的耐鹽性提供科學依據。

1材料與方法

1.1　供試材料

試驗材料為烏拉爾甘草種子，種子收獲于2012年，收獲并凈種后，將種子裝入牛皮紙袋放置冰箱冷藏室貯藏，于2013年8月開始試驗。

1.2　種子預處理

在自然環境下，由于甘草種子種皮較厚而抑制發芽，導致甘草種子自然萌發率為10%～20%[17]。為了提高種子萌發率，在人工種植播種前通常要進行甘草種子預處理(種皮打磨或酸處理)。本試驗選取籽粒飽滿、大小一致的甘草種子，用85%的濃H2SO4處理45 min(打破因種皮抑制而導致的種子休眠)后，用無菌水沖洗3遍，再用0.1%的H2O2消毒10 min，最后用無菌水沖洗。洗凈后置于玻璃杯中用無菌水浸泡8 h后待用。

1.3　試驗方法

通過前期實驗結果確定適宜的鹽溶液與Si元素的濃度梯度范圍：鹽分設置為NaCl單鹽溶液，濃度設置為100 mmol/L(Na1)、200 mmol/L(Na2)兩個鹽分處理，外源Si采用K2SiO3溶液，濃度設置為0 mmol/L(Si0)、 0.4 mmol/L(Si1)、0.8 mmol/L(Si2)、1.2 mmol/L(Si3)、1.6 mmol/L(Si4)、2.0 mmol/L(Si5)6個梯度, 試驗中因加入K2SiO3引入K+，用KCl來平衡其誤差。采用培養皿紙上發芽法，將種子用無菌濾紙吸去種子表皮多余的水分，均勻擺放在鋪有被混合溶液浸濕的2層無菌濾紙的培養皿中，每皿81粒，每個處理設置3個重復，稱量培養皿重量后置于恒溫25℃的人工氣候培養箱中黑暗培養。為避免水分蒸發，鹽分在濾紙上積累，每天早晚(早上10點，下午16點)定量加入無菌水至恒重，以保證各處理中鹽及硅濃度一致。

1.4　測定方法

待種子發芽后(以胚根露出2 mm為發芽標準)第10天結束發芽實驗，然后統計其胚根胚芽長度、重量以及次生根個數，并取樣測定各項生理指標。質膜透性測定采用電導率法[18], 過氧化物酶( POD) 活性的檢測參照Rao等[19]的愈創木酚氧化法，以每分鐘A值的變化值表示酶活性大小，即以ΔA470U/(g·min)表示。丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法，單位用μmol/L來表示。

1.5　統計方法

試驗數據采用Excel 2010和SPSS 11.5軟件進行方差分析和顯著性檢驗，方差分析多重比較用Duncan法(P<0.05)，各圖表中的數據均為3次重復平均值。

2結果與分析

2.1　Si對鹽脅迫下甘草幼苗形態特征的影響

2.1.1Si對甘草胚芽和胚根長度的影響由圖1可看出，在Na1脅迫下，外源Si對甘草幼苗胚芽長度和胚根長度均沒有顯著影響。在Na2脅迫下，Si2處理顯著增加了胚根長度，較Si0增加了25.45%。

圖1　Si對鹽脅迫下甘草胚芽和胚根長度的影響Fig.1　Effect of silicon addition on length of germ and radicle G. uralensis seedling under salt stress 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。The different small letters mean the significant differences at P<0.05, the same below.

2.1.2Si對甘草次生根數量的影響由圖2可看出，Si處理顯著影響了鹽脅迫下甘草幼苗的次生根數量。在Na1脅迫下，與Si0相比，Si5處理的甘草幼苗次生根數量提高了67.43%，差異達到顯著水平。在Na2脅迫下，甘草幼苗次生根個數隨Si濃度的增加呈現先增加后減少的趨勢，但均與Si0沒有顯著差異。

圖2　Si對鹽脅迫下甘草幼苗次生根數量的影響Fig.2　Effect of silicon addition on the number of secondary root of G. uralensis seedling under salt stress

2.1.3Si對甘草胚芽和胚根干重的影響由圖3可看出，在Na1脅迫下，胚芽干重隨著Si濃度的增加呈現逐漸下降的趨勢，而胚根干重隨著Si濃度的增加呈現逐漸上升的趨勢。與Si0相比，Si1、Si3、Si4和Si5處理胚芽干重分別降低了6.71%，7.29%，9.23%和9.07%，差異均達到顯著水平；Si1、Si2、Si3、Si4和Si5處理胚根干重分別提高了17.31%，23.72%，33.77%，30.87%和38.84%。在Na2脅迫下，除Si1處理顯著降低胚芽干重外，其他濃度Si處理對胚芽干重均沒有顯著影響；所有濃度Si處理的胚根干重顯著增加，Si1、Si2、Si3、Si4和Si5處理分別較Si0增加了26.73%，29.66%，20.70%，25.88%和16.27%。

圖3　Si對鹽脅迫下甘草幼苗胚芽和胚根干重的影響Fig.3　Effect of silicon addition on the dry weight of germ and radicle of G. uralensis seedling under salt stress

2.2　Si對鹽脅迫下甘草幼苗生理指標的影響

2.2.1Si對鹽脅迫下甘草幼苗保護酶POD的影響由圖4可以看出，外源Si處理顯著影響鹽脅迫下甘草幼苗POD活性，且影響趨勢因鹽脅迫程度和Si濃度而異。在Na1脅迫下，在Si4處理下甘草幼苗POD活性顯著提高，較Si0提高了35.92%；在Na2脅迫下，Si1、Si2、Si4和Si5處理均顯著降低POD活性，分別較Si0降低了40.91%，48.57%，42.45%和31.85%。

圖4　Si對鹽脅迫下甘草幼苗POD活性的影響Fig.4　Effect of silicon addition on the POD activity of G. uralensis seedling under salt stress

2.2.2Si對鹽脅迫下甘草幼苗游離脯氨酸含量的影響由圖5可以看出，在鹽脅迫下，甘草幼苗游離脯氨酸含量均隨Si濃度的增加呈現出先增加后減少的趨勢。在Na1脅迫下，與Si0處理相比，在Si2處理下甘草幼苗游離脯氨酸含量顯著增加，較Si0增加了30.79%。在Na2脅迫下，甘草幼苗游離脯氨酸含量在Si3處理下顯著高于Si0處理，較Si0增加了71.91%。

圖5　Si對鹽脅迫下甘草幼苗中游離脯氨酸含量的影響Fig.5　Effect of silicon addition on the proline content of G. uralensis seedling under salt stress

2.2.3Si對鹽脅迫下甘草幼苗MDA含量的影響由圖6可以看出，在Na1脅迫下，所有濃度Si處理除Si4外顯著降低甘草幼苗MDA含量，且隨Si濃度的增加呈現先降低后升高的趨勢。與Si0相比，Si1、Si2、Si3、Si4和Si5處理MDA含量分別降低了5.14%，29.45%，21.79%，-3.85%和6.41%，差異均顯著。在Na2脅迫下，Si1、Si2、Si3、Si4和Si5處理均顯著降低MDA活性，分別較Si0降低了13.63%，14.77%，5.68%，1.14%和15.91%。

圖6　Si對鹽脅迫下甘草幼苗MDA含量的影響Fig.6　Effect of silicon addition on the MDA content of G. uralensis seedling under salt stress

2.2.4Si對鹽脅迫下甘草幼苗質膜相對透性的影響由圖7可以看出，在鹽脅迫下，Si處理顯著影響了甘草幼苗的質膜相對透性。在Na1脅迫下，甘草幼苗的質膜相對透性隨Si濃度的增加呈現先后升高降低的趨勢。與Si0處理相比，在Si2處理下甘草幼苗質膜相對透性顯著增加，較Si0增加了8.75%。在Na2脅迫下，甘草幼苗質膜相對透性在Si5處理下顯著高于Si0處理，較Si0增加了8.43%。

圖7　Si對鹽脅迫下甘草幼苗質膜相對透性的影響Fig.7　Effect of silicon addition on the relative plasma membrane permeability of G. uralensis seedling under salt stress

3結論與討論

3.1　Si對鹽脅迫下甘草幼苗形態特征的影響

鹽脅迫對植物個體形態發育具有顯著的影響，不同濃度鹽脅迫對植物最普遍和最顯著的效應就是抑制生長[20]。Matoh等[21]和Ahmad等[12]的試驗結果表明, 硅提高水稻和小麥(Triticumaestivum)的抗鹽性和干物質量。本試驗結果表明，Si對鹽脅迫下甘草幼苗生長有明顯的促進作用。在Na1(100 mmol/L NaCl)脅迫下，2.0 mmol/L Si使不定根的個數增加了67.43%，胚根干重提高 了38.84%，但是觀察其形態發現在2.0 mmol/L時甘草根部較粗短，尖端發黑有壞死現象，生長潛力不夠好；而在0.4 mmol/L 時顯著提高根干重，且對根長和次生根數量已有一定的促進作用。在Na2(200 mmol/L NaCl)鹽脅迫下，0.8 mmol/L Si明顯提高甘草幼苗胚根的長度及干重，分別增加了25.45%和29.66%。由以上結果可以看出Si對鹽脅迫下甘草幼苗根系的生長具有一定的促進作用，但這種促進作用因鹽脅迫程度和硅濃度而異。

3.2　Si對鹽脅迫下甘草幼苗保護酶活性和滲透調節物質的影響

在鹽脅迫下，細胞活性氧的產生與清除這一動態平衡將會被打破[22]。因此，植物在逆境脅迫下會在一定程度上提高其自身的抗氧化能力，從而提高植物對逆境的適應性。樊哲仁等[23]實驗證明Si可顯著提高鹽脅迫下麻瘋樹(Jatrophacurcas)幼苗葉片POD活性。本試驗結果表明，在Na1(100 mmol/L NaCl)脅迫下，1.6 mmol/L Si顯著提高POD活性，較Si0提高了35.92%；而在Na2(200 mmol/L NaCl)脅迫下，加入外源Si后使得POD活性顯著下降，與Si0相比，0.8 mmol/L Si處理POD活性下降了48.57%。

植物在正常條件下游離脯氨酸含量很低，但是在逆境條件下便會大量積累，大量的脯氨酸會使植物滲透脅迫耐性增加。從本試驗的數據可以發現Si可顯著提高植物體內游離脯氨酸含量。在Na1(100 mmol/L NaCl)脅迫下，0.8 mmol/L Si處理較Si0處理中游離脯氨酸含量提高30.79%；在Na2(200 mmol/L NaCl)脅迫下，1.2 mmol/L Si處理中游離脯氨酸含量增加71.91%。由此可見添加外源硅可通過增加幼苗游離脯氨酸含量而提高甘草的耐鹽性，進而緩解鹽脅迫對甘草幼苗的傷害。

3.3　Si對鹽脅迫下甘草幼苗膜脂過氧化作用的影響

植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發的膜脂過氧化作用密切相關，過多的活性氧會導致膜脂過氧化、膜的選擇通透性喪失。MDA是植物膜脂過氧化的最終產物，是檢測植物膜傷害的一個重要指標，其量可以用來表示植物質膜過氧化的程度[24]。在本試驗中，Na1(100 mmol/L NaCl)脅迫下加入Si后顯著降低MDA含量， 0.8 mmol/L Si較Si0處理降低29.45%。武俊英等[25]在燕麥(Avena)上的研究發現植物在逆境下會提高細胞液的滲透壓和細胞質的粘滯性，使得質膜的調節作用增加，透性降低。本試驗中，Si處理可顯著增加甘草幼苗質膜相對透性，使其Na1(100 mmol/L NaCl)、Na2(200 mmol/L NaCl)脅迫下分別在Si2、Si5處理升高8.75%和8.43%。說明Si可以通過緩解鹽脅迫下甘草幼苗細胞膜系統所受到的傷害，增加甘草幼苗細胞膜的穩定性，使其能適應一定的鹽漬環境。

綜上所述，外源硅可促進鹽脅迫下甘草幼苗的生長，但這種促進作用因鹽脅迫程度和硅濃度而異。在Na1(100 mmol/L NaCl)脅迫下，Si濃度為0.4 mmol/L時對甘草幼苗生長的促進作用最強；在Na2(200 mmol/L NaCl)脅迫下，Si濃度為0.8 mmol/L時對甘草幼苗生長的促進作用最強。且硅對鹽脅迫下甘草生長的促進可能是通過提高甘草幼苗保護酶POD活性，增加滲透調節物質脯氨酸含量，調控其膜脂過氧化作用而實現的。

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2016年全國畜牧獸醫期刊征訂目錄　中國畜牧獸醫學會期刊編輯學分會會員單位

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期刊名稱郵發代號刊期年定價(元)電話地址郵編中國獸醫學報12-105月 刊180.000431-87836534吉林省長春市西安大路5333號130062水禽世界24-51雙月刊36.000531-85609923山東省濟南市交校路1號250023家禽科學24-146月 刊72.000531-85609923山東省濟南市交校路1號250023四川畜牧獸醫62-43月 刊84.00028-85571780四川省成都市武侯祠大街4號附1號610041甘肅畜牧獸醫54-49月 刊120.000931-4560928甘肅蘭州市城關區武都路498號730030青海畜牧獸醫雜志56-10雙月刊30.000971-5318387青海省西寧市生物園區緯二路1號青海省牧科院810016養豬8-100雙月刊108.00024-88412371遼寧省沈陽市東陵路120號110161養禽與禽病防治46-9月 刊42.00020-85280712廣東省廣州市五山華南農業大學9號樓510642草原與草坪54-13雙月刊60.000931-7631885甘肅省蘭州市安寧區迎門村1號甘肅農業大學730070貴州畜牧獸醫66-58雙月刊48.000851-5400593貴州省貴陽市南明區龍洞堡550005浙江畜牧獸醫自辦發行雙月刊42.000571-86971701浙江省杭州市凱旋路268號310029黑龍江動物繁殖14-264雙月刊48.000451-86644242黑龍江省哈爾濱市哈平路243號150069福建畜牧獸醫34-81雙月刊30.000591-87807454福建省福州市鼓屏路183號350003糧食與飼料工業38-151月 刊60.00027-87406138湖北省武漢市卓刀泉南路3號430079湖北畜牧獸醫38-352月 刊120.00027-87389001湖北省武漢市武昌南湖瑤苑1號湖北省農科院內430064《農業知識》(科學養殖)24-19月 刊33.000531-88935267山東省濟南市閔子騫路21號250100山東畜牧獸醫24-231月 刊60.000538-8242644山東省泰安市山東農業大學轉271018中國奶牛80-401半月刊200.00010-62948051北京德勝門外清河南鎮北京奶牛中心院內100192中國動物傳染病學報4-748雙月刊42.00021-34293142上海市閔行區紫月路518號中國農業科學院200241中國動物保健82-991月 刊180.00010-62819395北京市海淀區北三環西路甲18號中鼎大廈A519100098中國畜牧獸醫文摘80-282月 刊180.00010-82109390北京市中關村南大街12號中國農科院農業信息研究所100081中獸醫學雜志44-46雙月刊42.000791-86360234江西省南昌市高新區京東大道698號省動物疫控大樓330029農村大眾·畜牧寶典23-5016月 報120.000531-81301008山東省濟南市濼源大街6號250014當代畜牧82-338月 刊120.00010-62014549北京市西城區德外冰窖口胡同75號100088飼料科技自辦發行月 刊70.000311-85880833/0823河北省石家莊市槐中路興苑街4號415房間050031現代畜牧科技14-304月 刊216.000452-6116741黑龍江省齊齊哈爾市龍沙區合意大街2號161005草業科學54-51月 刊144.000931-8912486甘肅省蘭州市嘉峪關西路768號730020畜牧獸醫科技信息14-48月 刊120.0018946066051黑龍江省哈爾濱市南崗區馬端街427號150001中國預防獸醫學報14-70月 刊120.0018946066050黑龍江省哈爾濱市南崗區馬端街427號150001中獸醫醫藥雜志54-55雙月刊48.000931-2656034甘肅省蘭州市小西湖鹼溝沿335號730050中國草食動物科學54-57雙月刊48.000931-2656124甘肅省蘭州市小西湖鹼溝沿335號730050畜禽業62-184月 刊120.00028-85256716四川省成都市人民南路4段53號嘉云臺乙8A610041畜禽業·南方養豬62-285雙月刊60.00028-85256716四川省成都市人民南路4段53號嘉云臺乙8A610041草食家畜58-71雙月刊48.000991-4843824新疆烏魯木齊市克拉瑪依東街151號新疆畜牧科學院830000河北農機自辦發行雙月刊72.000311-87652515河北省石家莊市和平西路630號050051湖南畜牧獸醫42-276雙月刊30.000731-84615356湖南省長沙市遠大二路泉塘畜牧獸醫研究所內410131云南畜牧獸醫自辦發行雙月刊30.000871-65017073云南省昆明市盤龍區金殿青龍山云南省畜牧獸醫科學院650224今日養豬業80-261月 刊144.00010-51503820北京市海淀區曙光花園中路9號北京市農林科學院100097農業技術與裝備(養殖業版)22-241雙月刊36.000351-3035611山西省太原市府東街95號省政府東院農業產業化大樓030002飼料工業8-163半月刊144.00024-86391237遼寧省沈陽市金沙江街16號6門110036養殖與飼料38-381月 刊96.00027-87287369湖北省武漢市洪山區華中農業大學校內430070南方飼料快訊自辦發行月 刊120.00020-86057592廣東廣州市白云大道北1364號四樓510440上海畜牧獸醫通訊4-393雙月刊45.00021-62206294上海市北翟路2901號農科院畜牧所201106獸藥市場指南18-354月 刊84.000311-86108962河北石家莊市東三教街22號勝利小區明珠園1-1-702050020安徽畜牧獸醫自辦發行季 刊免費0551-62658642安徽省合肥市徽州大道197號農業大廈1503室230001

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通訊作者*Corresponding author. E-mail：zhangeh@gsau.edu.cn

作者簡介：崔佳佳(1991-)，女，甘肅蘭州人，在讀碩士。E-mail：573377977@qq.com

基金項目：寧夏教育廳項目(NGY2012062)和國家自然科學基金項目(31260304和 31460330)資助。

收稿日期：2014-10-30；改回日期：2015-01-07

DOI：10.11686/cyxb2014445