寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關系及影響因子分析

楊陽，劉秉儒

(寧夏大學，西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關系及影響因子分析

楊陽，劉秉儒*

(寧夏大學，西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

摘要：通過測定生物多樣性各指標、地上-地下生物量、枯落物量、土壤理化因子以及土壤微生物量碳氮，研究了自然狀態下荒漠草原6種群落生物多樣性與生物量的關系及其影響因子。結果表明：荒漠草原不同群落豐富度、均勻度與多樣性指數變化趨勢一致；地上生物量與地下生物量呈指數關系，表明荒漠草原群落呈異速生長模式；生物多樣性與地上生物量呈單峰曲線，與地下生物量呈線性關系，初步表明荒漠草原不同群落地上部分種間作用、資源利用程度基本一致，生物多樣性抑制了地上生物量，但并沒有抑制其地下生物量；地表枯落物與地下生物量呈極顯著的線性相關關系(P<0.01)，初步表明了地下生物量更加依賴于地表枯落物。相關分析表明，荒漠草原生物多樣性指數和生物量影響因子存在明顯差異，自然條件下土壤含水量、有機碳、全氮以及有效養分對地下生物量貢獻較大，土壤含水量和有機碳對地上生物量貢獻較大，土壤微生物量碳和氮對群落多樣性指數貢獻較大。

關鍵詞：荒漠草原；群落；生物多樣性；生物量；影響因子

Impact factors and relationships between biodiversity and biomass of different communities in the desert steppe of Ningxia, China

YANG Yang, LIU Bing-Ru*

KeyLabofRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorthwestChinaofMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

Abstract:Impact factors and relationships between plant biodiversity and biomass of different communities of desert steppe in an unmodified condition were determined using biodiversity indices, soil physical and chemical factors and assessment of aboveground and underground biomass. The results showed that species richness and diversity varied similarly in different communities. Exponential relationships between aboveground biomass and underground biomass showed that the desert steppe community displayed allometric growth patterns. The response of community richness to aboveground biomass was unimodal, while that to underground biomass was linear. Underground biomass was positively correlated with surface litter. Soil moisture, soil organic carbon, total nitrogen and available nutrients also contributed to underground biomass while soil moisture and soil organic carbon greatly contributed to aboveground biomass. Soil microbial biomass, soil carbon and nitrogen had a significant influence on community diversity indices.

Key words:desert steppe; community; biodiversity; plant biomass; impact factors

生物多樣性作為群落的可測性指標反映了生態系統基本特征，是生態系統各物種通過競爭或協調資源共存的結果[1-2]，為生態系統功能的運行和維持提供了種源基礎和支撐條件[1-4]；生物量是反映生態系統結構和功能穩定性的重要指標，深入理解和探討生物多樣性與生物量之間的關系是闡明生物多樣性對生態系統功能作用的重要途徑和作用過程[5-9]。草地生物多樣性是維持草地平衡、穩定和草地生產力的載體和基礎[10-11]，是表征草地結構和功能穩定的重要參數[1-4,12]，因此，草地生物多樣性與生物量之間的關系一直是草地生態系統的研究熱點[1-5,10-11]。

草地生態系統在演化過程中與環境形成了特定結構，這種特定結構是維持該生態系統功能和過程的基礎[5,9-12]。自然狀態下草地生物多樣性會受到環境及人類干擾等因素的影響，其生物多樣性與生物量的關系一般表現為4種形式，即線性關系[13-14]、非線性單峰關系[15-17]、S型曲線[1,18]和非相關關系[9,19]。近些年的研究主要強調人為因素對草地生物多樣性的影響，而自然狀態下草地生物多樣性與生物量之間關系并未引起足夠的重視[20]。荒漠草原具有生態環境的脆弱性和波動性[21-23]，弄清生物多樣性與生物量之間的關系及其影響因子有助于防止荒漠化、預測生產力和草地長期可持續穩定發展[24-26]。目前，國內關于草地生物多樣性與生物量的研究多集中在高寒草甸、典型草原和交錯帶等生態系統[13-15,18]，而較少關注荒漠草原自然狀態下的生物多樣性與生物量的關系。鑒于此，本文以荒漠草原自然狀態下6種群落為對象，測定其生物多樣性指標、土壤理化因子、地上-地下生物量及枯落物量等，旨在闡述和揭示自然狀態下荒漠草原生物多樣性與生物量之間的關系及其影響因子，以期為草地生物多樣性、長期的生產力預測、生態系統功能維持理論與恢復技術提供科學依據。

1材料與方法

1.1　研究區概況

寧夏荒漠草原是黃土高原向鄂爾多斯臺地，半干旱區向干旱區、干旱草原向荒漠草原、農業種植區向牧區過渡的重疊區[21-23]，土壤類型主要是灰鈣土，其次是風沙土和黑壚土，腐殖質層較薄，土壤結構松散，肥力低下，多風沙，植被成分比較單一，主要由禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、百合科(Liliaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、豆科(Leguminosae)和十字花科(Cruciferae)等植物組成；該區屬于典型的大陸性氣候，年日照2867.9 h，熱量豐富，降水年際變化也大，多集中在7、8、9三個月，平均在150~450 mm之間，年平均氣溫8.2℃，有效積溫約為2944.9℃，無霜期128 d。植被以旱生多年生草本植物為主，混生大量旱生小灌木，具有明顯地旱生形態。

1.2　實驗設計

在寧夏荒漠草原從南到北沿降雨梯度150~400 mm范圍內選取自然狀況下不同植物群落，于2013年8月中旬在研究區內沿降水梯度依次選取長芒草(Stipabungeana)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)和苦豆子(Sophoraalopecuroides)6種群落樣地，沿樣地對角線系統取樣，采用1 m×1 m樣方法(每個群落10個樣方)調查其種類組成，測定和記錄群落主要生境因子，計算各群落中主要物種的重要值；同時記錄經緯度、樣地海拔(H)、坡向、坡度、小地形等生境概況(表1)。

以直接收割法測定各群落地上生物量(g/m2)，通過人工壕溝挖掘法(根據不同群落根系分布狀況擇取挖掘深度)測定地下生物量。土壤樣品測定方法參考文獻[21]：每個樣方用直徑5 cm的土鉆取土樣，并采取五點取樣法取混合土樣，重復取樣3次，同時在樣地附近挖剖面取相應土層的環刀土測定土壤容重。土樣帶回實驗室采用烘干法測定土壤水分；經自然風干后(30 d)過2 mm篩采用電極電位法測定土壤pH(5∶1水土比浸提液)；P4多功能測定儀測定土壤電導率；過0.15 mm篩后采用半微量凱氏定氮法測定全氮。

表1　荒漠草原不同群落生境特點

1.3　數據分析

群落生物多樣性是生物豐富度和均勻度的函數，有關群落生物多樣性的計算模型很多，它們的差別在于對豐富度和均勻度這兩個變量所賦予的權重不同，通過實測數據的比較驗證，選用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數[5,10-11]，公式為：

Patrick 豐富度指數：Pa=S

Shannon-Wiener 多樣性指數(H)：H=-∑PilnPi

Simpson 優勢度指數(D)：D=1-∑(Pi)2

Pielou 均勻度指數(JP)：JP=-∑PilnPi/lnS

JP=H/lnS

式中，S代表樣方內物種數目；Pi為樣方內種的相對重要值；相對重要值(Pi)=(相對覆蓋度+相對高度+相對多度)/3。

1.4　數據處理

采用SPSS 18.00軟件對荒漠草原生物多樣性與生物量之間的關系進行曲線擬合，選擇其中較為簡單并且解釋程度高的曲線作為最終結果；采用Excel 2003進行圖表繪制,SPSS 18.00進行數據統計分析，單因素進行方差分析(one-way ANOVA)，最小顯著差異法(LSD)比較不同群落類型的差異顯著性(P<0.05)，Pearson相關系數分析生物多樣性指數、地上-地下生物量、土壤理化因子等指標相關性。

2結果與分析

2.1　荒漠草原不同群落多樣性指數

生物多樣性是群落結構和功能復雜性的度量和特征的定量指標[1,3,10-11]，表征著生態系統群落的結構復雜性[1-4,10-11]，體現了生物群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[3-4]。表2采用所有樣方物種數目、高度和覆蓋度分別計算了相應的多樣性、均勻度和優勢度等指數，比較各群落Shannon-Wiener指數可知，牛心樸子群落物種數目最多，其次為甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落，苦豆子群落次之，長芒草群落物種數目最少，說明牛心樸子群落復雜程度較高，長芒草群落物種類較少，群落復雜程度相對簡單；比較各群落Patrick豐富度指數可知，牛心樸子群落豐富度指數最高，長芒草群落豐富度指數最低，二者相差將近4倍，黑沙蒿、蒙古冰草、甘草和苦豆子群落Patrick指數相差并不大。

Simpson指數是反映群落中物種優勢程度的指標，值越大，說明群落中優勢物種越少；反之則說明群落中優勢物種越多。牛心樸子和苦豆子群落Simpson指數最高且差異不大，即二者的物種優勢度沒有明顯差別，甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落Simpson指數相差不大，長芒草群落Simpson指數最小，與其他群落Simpson指數均達到顯著差異水平，說明長芒草優勢物種相對較多，在一定程度上形成了單優群落。

牛心樸子和苦豆子群落Pielou指數較大，黑沙蒿、甘草、蒙古冰草群落次之，長芒草群落Pielou指數最低，這說明牛心樸子和苦豆子群落中物種分布均勻性較好，二者在群落中的生態貢獻較大，而長芒草群落中物種分布均勻性較差。

表2　荒漠草原不同群落多樣性各指數

注：同列不同小寫字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level in different communities.

2.2　荒漠草原不同群落生物量與枯落物含量比較

由圖1可知，荒漠草原不同群落枯落物含量、地上-地下生物量分布表現出一致規律，整體看來，均表現為地下生物量>地上生物量>枯落物含量，也即由地上生物量到枯落物再到地下生物量過程中，其有效歸還系數逐級遞減；蒙古冰草、長芒草、黑沙蒿、甘草、牛心樸子、苦豆子群落地上生物量占總物質量的比例分別為24.64%，28.94%，34.35%，35.13%，16.44%，18.50%，枯落物含量占總物質量的比例分別為15.37%，19.39%，15.12%，7.77%，11.08%，10.05%，地下生物量占總物質量的比例分別為60.00%，51.67%，50.53%，57.10%，72.48%，41.45%；不同群落枯落物含量變化范圍在43.92~300.55 g/m2之間，地上生物量變化范圍在80.68~682.63 g/m2之間，地下生物量變化范圍在224.42~1004.16 g/m2之間；蒙古冰草、長芒草、黑沙蒿群落枯落物含量、地上和地下生物量明顯高于甘草、牛心樸子和苦豆子群落；而牛心樸子群落地上生物量最低，地下生物量較高，從而說明了牛心樸子群落對荒漠草原脆弱環境的適應策略。

圖1　各群落生物量與枯落物含量Fig.1　Comparison between litters and biomass of different community　1:蒙古冰草 Agropyron mongolicum;2:長芒草Stipa bungeana;3:黑沙蒿 Artemisia ordosica;4:甘草Glycyrrhiza uralensis;5:牛心樸子Cynanchum komarovii;6:苦豆子 Sophora alopecuroides.下同The same below.

2.3　荒漠草原群落多樣性、生物量與枯落物的模型擬合

將荒漠草原不同群落枯落物量、地上生物量(鮮重)分別與地下生物量(鮮重)進行曲線擬合，旨在研究枯落物量、地上生物量對地下生物量貢獻及其生長模式。由圖2(上)可知，通過曲線最優建立模型得到地上生物量與地下生物量呈指數函數，對應擬合方程為：y=245.78×e0.0018x(R2=0.7311，P=0.032)；枯落物量與地下生物量呈顯著的線性關系，對應擬合方程為：y=2.449x+162.40(R2=0.8108，P=0.015)，初步表明了荒漠草原群落生長呈異速生長，其中枯落物對荒漠草原地下生物量貢獻較大，初步表明了地下生物量更加依賴于地表枯落物。

采用單元回歸法，通過SPSS 18.00對所有樣方Shannon指數與地上生物量進行曲線擬合，選擇R2較大的函數模型得到的回歸方程如下，由圖2(左下)可知，群落地上生物量與生物多樣性之間呈極顯著負非線性相關，相關形式符合單峰曲線，對應方程為：y=-5.5x2+0.0197x-0.1716(R2=0.7485，P<0.001)；生物多樣性隨著地上生物量的增加而增加的速率是不斷變化的，起初生物多樣性隨地上生物量增加而增加的作用比較明顯，一定階段達到最大值后漸變緩和，最后呈下降趨勢；圖2(右下)顯示了群落地下生物量與多樣性之間呈極顯著的線性相關，對應方程為：y=0.0017x+0.9420(R2=0.3428，P<0.05)，多樣性隨地下生物量的增加而增加的速率基本保持不變，由此可見，荒漠草原生物多樣性指數的顯著變化是群落通過調節地上和地下生物量的生長速率來應對其環境的變化。

圖2　荒漠草原生物量與枯落物多樣性指數的模型擬合Fig.2　Litters, biodiversity and biomass model fitting in desert steppe

2.4　荒漠草原不同群落土壤養分含量比較

土壤養分是影響荒漠草原植物群落分布及多樣性的主要限制性制約因素，綜合圖3分析可知不同群落土壤養分含量基本保持一致的變化規律，總體看來，長芒草群落土壤養分顯著高于其他群落(P<0.05)，6種群落土壤水分表現為：長芒草>蒙古冰草>牛心樸子>甘草>苦豆子>黑沙蒿，土壤有機碳表現為：長芒草>蒙古冰草>牛心樸子>苦豆子>甘草>黑沙蒿，土壤全氮表現為：長芒草>蒙古冰草>牛心樸子>苦豆子>甘草>黑沙蒿，土壤全磷表現為：長芒草>蒙古冰草>黑沙蒿>牛心樸子>苦豆子>甘草，蒙古冰草、黑沙蒿、牛心樸子、苦豆子和甘草之間沒有顯著差異(P>0.05)，有效磷表現為：長芒草>蒙古冰草>黑沙蒿>牛心樸子>甘草>苦豆子，堿解氮表現為：長芒草>蒙古冰草>苦豆子>甘草>牛心樸子>黑沙蒿，微生物量碳表現為：長芒草>蒙古冰草>苦豆子>甘草>牛心樸子>黑沙蒿，微生物量氮表現為：長芒草>蒙古冰草>苦豆子>甘草>牛心樸子>黑沙蒿。

圖3　不同群落土壤養分含量比較Fig.3　Comparison between the soil nutrient of different community　不同小寫字母表示不同群落間差異顯著(P<0.05)。Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level in different communities.

項目Item豐富度指數Richnessindex均勻度指數Evennessindex多樣性指數Shannon-Wienerindex優勢度指數Simpsonindex地上生物量Above-groundbiomass地下生物量Undergroundbiomass枯落物量Litters土壤容重Soilbulkdensity0.2260.606**0.407*0.576**-0.182-0.242-0.577**土壤電導率Soilconductivity0.270-0.0650.2130.068-0.0820.2700.346pH0.150-0.2070.048-0.1290.1630.1330.102土壤含水量Soilwatercontent0.1460.490*-0.2940.437*0.516**0.490*-0.088土壤有機碳Soilorganiccarbon0.548**0.539**0.559**0.687**0.551**0.512**0.599**全氮Totalnitrogen0.418*0.496*0.680**0.796**0.1420.408*0.050全磷Totalphosphorus0.3120.608**0.641**0.777**0.2260.3110.309有效磷Availablephosphorus0.454*0.645**0.439*0.610**-0.2320.489*0.164堿解氮Availablenitrogen0.532**0.666**0.477*0.773**0.2230.541**0.128微生物量碳Microbialbiomasscarbon0.552**0.715**0.689**0.785**0.000-0.0880.364微生物量氮Microbialbiomassnitrogen0.554**0.482*0.636**0.658**-0.326-0.489-0.071

**相關性在0.01水平上顯著(雙尾)，*相關性在0.05水平上顯著(雙尾)。

** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed), *Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

2.5　荒漠草原群落生物量、多樣性與土壤各指標Pearson相關性分析

由表3可知，土壤容重與均勻度指數呈極顯著正相關(P<0.01)，與多樣性指數呈顯著正相關(P<0.05)，與枯落物含量呈極顯著負相關(P<0.01)；土壤有機碳與地上生物量、地下生物量、豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數呈極顯著的正相關(P<0.01)；土壤全氮與多樣性指數和優勢度指數呈極顯著正相關(P<0.01)，與豐富度指數、均勻度指數和地下生物量呈顯著正相關(P<0.05)；全磷與均勻度指數、多樣性指數和優勢度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；有效磷與均勻度指數、優勢度指數和地下生物量呈極顯著正相關(P<0.01)，堿解氮與豐富度指數、均勻度指數、優勢度指數和地下生物量呈極顯著正相關(P<0.01)，與多樣性指數呈顯著正相關(P<0.05)；微生物量碳和微生物量氮與豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數呈極顯著的正相關(P<0.01)。

3討論與結論

3.1　荒漠草原不同群落多樣性指數分析

結果顯示了荒漠草原不同群落生物多樣性與物種豐富度、均勻度、生態優勢度指數變化規律基本保持一致，與彭少麟和陸宏芳[27]的研究結果相符。長芒草群落生物多樣性指數、均勻度、優勢度均顯著低于其他群落，反映了長芒草群落物種組成或水平格局多為團塊狀分布，明顯表現出單優群落的特征；苦豆子和牛心樸子群落較高的生態優勢度，對應的生物多樣性較為突出，由長芒草群落到苦豆子和牛心樸子群落的過程中，生物多樣性指數增加，種間資源利用競爭和資源分享程度增強，單優群落特征并不明顯，這是應對荒漠草原脆弱環境的結果；豆科植物甘草是堿性鈣質土的指示植物，生物多樣性指數較高，與該區的淡灰鈣土相吻合。綜合分析可知荒漠草原各群落物種數目、大小、空間配置格局等形成了不同的結構水平，多樣性指數愈大，群落的結構愈復雜，該生態系統對環境波動的緩沖功能就越強[28]，本研究中各群落Simpson指數與Pielou指數結構非常相似，說明優勢種不明顯的群落均勻度較大，而優勢種較明顯的群落均勻度較小，除了長芒草其他群落均沒有明顯的優勢種，且群落結構變化較大、組成不穩定。

3.2　荒漠草原群落生物量與枯落物擬合模型分析

諸多研究結果顯示地上-地下生物量的分配關系支持等速生長模式[29-31]。本實驗以寧夏荒漠草原6種不同群落為研究對象，群落水平地上-地下生物量能夠較好的用指數函數擬合，支持異速生長模型。由于取樣偏少和采集地下部分偏差較大，無論對于種內還是種間，群落水平根冠比可塑性較大，種群為了自身的生存與繁殖，將更多的生物量分配于營養器官，屬于不同資源利用等級物種的一種生存模式，同時也是對荒漠草原脆弱環境的一種繁殖策略[32]。

地表枯落物為物種的生長和發育提供了一定的營養來源[9-10,33]，結果顯示了荒漠草原地表枯落物與地下生物量呈顯著的線性關系，初步表明了地下生物量更加依賴于地表枯落物；本研究(表1)還證實了荒漠草原植被覆蓋度與生物多樣性并不呈一致的變化規律，植被覆蓋度不僅顯示了群落所占的水平空間面積大小和植物之間的相互關系，也反映了植物吸收資源面積的范圍[10-11,34]；牛心樸子和甘草群落生物多樣性較高，環境的波動會讓二者表現出一定的“緩沖效應”導致植被覆蓋度偏低；植被覆蓋度減少了土壤水分的散失，從而保證了枯落物的養分有效歸還和利用，有利于生物多樣性的提高[10-11,32-33]。

3.3　荒漠草原群落多樣性與生物量關系分析

結果顯示，荒漠草原群落生物多樣性與地上生物量呈單峰曲線關系，表明生物多樣性和地上生物量均受種間競爭和環境飽和度上限的影響，初步顯示了各群落地上部分種間作用、資源利用程度基本表現一致規律，與烏云娜和張云飛[35]、Leibold[15]、Guo和Berry[16]的研究結果一致。其中單峰曲線最高值區域出現在甘草和牛心樸子群落所分布的區域，變化范圍在1.92~1.35之間，下降區域表現為黑沙蒿群落，變化范圍在0.81~0.83之間。從生態位角度考慮，甘草、牛心樸子群落物種生態位較窄，資源競爭并未達到最大；而黑沙蒿半灌木群落物種組成較為單一，對資源競爭較大，因此，黑沙蒿群落生物多樣性會隨生物量的增大而減小；從甘草、牛心樸子到黑沙蒿群落過程中，生活型發生改變，草本種類減少，種間競爭更加激烈，單位面積地上生物量增加，多樣性降低[15]。導致荒漠草原此類分布格局差異的原因，一方面是由于荒漠草原區年際降水波動大，造成生物多樣性和生物量的變異性較高[36-39]；另一方面由于環境最大容量的限制，生物多樣性增加到峰值后呈下降趨勢[10,15-16]。但綜合比較生物多樣性與生物量之間的相互關系具有尺度特征[6-8,39]，不同時空尺度下二者具有不同的表現規律和作用過程。

荒漠草原生物多樣性與地下生物量呈指數函數關系，顯示了地下生物量并沒有受到種間競爭以及環境資源限制的影響，可能由于荒漠草原脆弱環境條件下，地下部分協同的積極效應要大于它們之間的競爭排斥效應[40]，從而地上群落多樣性越高，地下生物量越高。綜合以上分析表明荒漠草原各群落通過多樣性及生物量來響應其空間異質性及干旱的生態環境來提高其生存能力[5,9-10,39]，各群落均具有相應的繁殖策略。

3.4　荒漠草原群落多樣性和生物量影響因子分析

通常情況下土壤水分條件較好的群落具有較高的生物多樣性[1-4,9-10]，綜合結果可知在土壤水分減少的過程中，各群落之間的物種替代率增加，一些物種因水分的匱乏而退出群落的組成，表現為豐富度和均勻度較低，甘草和黑沙蒿群落較低的土壤水分造成了二者的生物多樣性較低；而長芒草群落由于土壤水分充足物種替換速率較低表現出單優群落的特征；牛心樸子群落中大量荒漠成分種退出該群落而表現出群落間的物種替代速率增大。相關性分析表明土壤水分對荒漠草原多樣性各指數影響并不大，其可能的原因是人為干擾作用遠遠超過了土壤水分和養分梯度變化而引起的生物多樣性變化規律[41-43]。

通過對荒漠草原群落生物多樣性、地上-地下生物量及其綜合影響因子分析可知，生物多樣性、地上-地下生物量受土壤理化因子和養分的共同影響，土壤含水量、有機碳、全氮以及有效養分對荒漠草原地下生物量；土壤含水量和有機碳對地上生物量貢獻較大；土壤微生物量碳和氮對群落多樣性指數貢獻較大，這些是造成生物多樣性與生物量關系差異的主要原因[41-43]；綜合比較來看，土壤微生物量碳和氮是生物多樣性指數變化的直觀體現，它們在一定程度下能夠反映自然條件下群落多樣性和生物量變化，土壤含水量和有機碳是群落地上和地下生物量的直觀體現。由于荒漠草原不同群落各物種對資源利用不同步，主要功能種對維持生態系統平衡和穩定起著重要作用[5,9-12,20,39]。因此，應全面綜合考慮各種環境及人為因素等研究不同群落對生態系統所起的作用。

References：

[1]Loreau M, Naeem S, Inchausti P,etal. Biodiversity and ecosystem functioning:Current knowledge and future challenges. Science, 2001, 294: 804-808.

[2]Cardinale B J, Srivastava D S, Duffy J E,etal. Effects of biodiversity on the functioning of trophic groups and ecosystems. Nature, 2006, 443(7114): 989-992.

[3]Hector A, Bagchi R. Biodiversity and ecosystem multifunctionality. Nature, 2007, 448(7150): 188-190.

[4]Hooper D U, Chapin Iii F S, Ewel J J,etal. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 2005, 75(1): 3-35.

[5]Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature, 2006, 441(7093): 629-632.

[6]Ives A R, Carpenter S R. Stability and diversity of ecosystems. Science, 2007, 317(5834): 58-62.

[7]Condit R, Pitman N, Leigh Jr E G,etal. Beta-diversity in tropical forest trees. Science, 2002, 295(5555): 666-669.

[8]Worm B, Barbier E B, Beaumont N,etal. Impacts of biodiversity loss on ocean ecosystem services. Science, 2006, 314(5800): 787-790.

[9]Tilman D，Downing J A. Biodiversity and Stability in grasslands. Nature, 1994, 367: 363-365.

[10]Tilman D, Wedln D, Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature, 1996, 379: 718-720.

[11]Tilman D. Community invasibility, recruitment limitation, and grassland biodiversity. Ecology, 1997, 78(1): 81-92.

[12]Tilman D, Reich P B, Knops J,etal. Diversity and productivity in a long-term grassland experiment. Science, 2001, 294(5543): 843-845.

[13]Wang C T, Long R J, Ding L M,etal. The effects of differences in functional group diversity and composition on plant community productivity in four types of alpine meadow communities. Biodiversity Science, 2004, 12(4): 403-409.

[14]Yang Y H, Rao S, Hu H F. Plant species richness of alpine grasslands in relation to environmental factors and biomass on the Tibetan Plateau. Biodiversity Science, 2004, 12(1): 200-205.

[15]Leibold M A. Biodiversity and nutrient enrichment in pond plankton communities. Evolutionary Ecology Research, 1999, 1(1): 73-95.

[16]Guo Q, Berry W L. Species richness and biomass: dissection of the hump-shaped relationships. Ecology, 1998, 79(7): 2555-2559.

[17]Declerck S, Vandekerkhove J, Johansson L,etal. Multi-group biodiversity in shallow lakes along gradients of phosphorus and water plant cover. Ecology, 2005, 86(7): 1905-1915.

[18]Thiele-Bruhn S, Beck I C. Effects of sulfonamide and tetracycline antibiotics on soil microbial activity and microbial biomass. Chemosphere, 2005, 59(4): 457-465.

[19]Hooper D U, Bignell D E, Brown V K,etal. Interactions between Aboveground and Belowground Biodiversity in Terrestrial Ecosystems: Patterns, Mechanisms, and Feedbacks: We assess the evidence for correlation between aboveground and belowground diversity and conclude that a variety of mechanisms could lead to positive, negative, or no relationship-depending on the strength and type of interactions among specie. Biology Science, 2000, 50(12): 1049-1061.

[20]Alward R D, Detling J K, Milchunas D G. Grassland vegetation changes and nocturnal global warming. Science, 1999, 283: 229-231.

[21]Yang Y, Liu B R, Song N P,etal. The effect of plantedCaraganadensity on the spatial distribution of soil nutrients in desert steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(5): 107-115.

[22]Wang X, Song N P, Yang X G. Redundancy analysis of soil and vegetation of recovered grassland on abandoned land in the desert steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 90-97.

[23]Fang K, Song N P, Wei L,etal. The effect of different grazing systems on aboveground biomass and interspecific relationships in desert steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 12-22.

[24]Wang X, Song N P, Yang X G,etal. The response of grassland and plant diversity to soil factors under grazing disturbance. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(5): 27-36.

[25]Mu S J, Li J L, Yang H F,etal. Spatio-temporal variation analysis of grassland net primary productivity and its relationship with climate over the past 10 years in Inner Mongolia. Acta Prataculture Sinica, 2013, 22(3): 6-15.

[26]An H, Yang X G, Liu B R,etal. Changes of plant community biomass and nutrients during the vegetation succession on abandoned cultivated land in desert steppe. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(12): 3145-3149.

[27]Peng S L, Lu H F. Some key points of restoration ecology. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(7): 1249-1257.

[28]Petchey O L, McPhearson P T, Casey T M,etal. Environmental warming alters food-web structure and ecosystem function. Nature, 1999, 402(6757): 69-72.

[29]Ma W H, Fang J Y. R:S ratios of temperate steppe and the environmental controls in Inner Mongolia. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 2006, 42: 774-778.

[30]Enquist B J, Niklas K J. Global allocation rules for pattern s of biomass partitioning in seed plants. Science, 2002, (295): 1517-1520.

[31]Wang M, Su Y Z, Yang R,etal. Allocation patterns of above- and belowground biomass in desert grassland in the middle reaches of Heihe River, Gansu Province, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(3): 209-219.

[32]Witcombe J R, Joshi A, Joshi K D,etal. Farmer participatory crop improvement. I. Varietal selection and breeding methods and their impact on biodiversity. Experimental Agriculture, 1996, 32(4): 445-460.

[33]Maul J D, Schuler L J, Belden J B,etal. Effects of the antibiotic ciprofloxacin on stream microbial communities and detritivorous macroinvertebrates. Environmental Toxicology and Chemistry, 2006, 25(6): 1598-1606.

[34]Scott J M, Davis F, Csuti B,etal. Gap analysis: a geographic approach to protection of biological diversity. Wildlife Monographs, 1993, 57(4): 1-41.

[35]Wu Y N, Zhang Y F. The relationship between plant species diversity and productivity of steppe community. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis NeiMongol, 1997, 28(5): 667-673.

[36]Peterson A T, Ortega-Huerta M A, Bartley J,etal. Future projections for Mexican faunas under global climate change scenarios. Nature, 2002, 416(6881): 626-629.

[37]Williams S E, Bolitho E E, Fox S. Climate change in Australian tropical rainforests: an impending environmental catastrophe. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 2003, 270(1527): 1887-1892.

[38]Bakkenes M, Alkemade J R M, Ihle F,etal. Assessing effects of forecasted climate change on the diversity and distribution of European higher plants for 2050. Global Change Biology, 2002, 8(4): 390-407.

[39]Tilman D. Biodiversity: population versus ecosystem stability. Ecology, 1996, 77(2): 350-363.

[40]Callaway R M, Kikodze D, Chiboshvili M,etal. Unpalatable plants protect neighbors from grazing and increase plant community diversity. Ecology, 2005, 86(7): 1856-1862.

[41]Yeates G W. Nematodes as soil indicators: functional and biodiversity aspects. Biology and Fertility of Soils, 2003, 37(4): 199-210.

[42]Lake P S, Palmer M A, Biro P,etal. Global Change and the Biodiversity of Freshwater Ecosystems: Impacts on Linkages between Above-Sediment and Sediment Biota: All forms of anthropogenic disturbance-changes in land use, biogeochemical processes, or biotic addition or loss-not only damage the biota of freshwater sediments but also disrupt the linkages between above-sediment and sediment-dwelling biota. Biology Science, 2000, 50(12): 1099-1107.

[43]Bengtsson J, Nilsson S G, Franc A,etal. Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. Forest Ecology and Management, 2000, 132(1): 39-50.

參考文獻：

[13]王長庭, 龍瑞軍, 丁路明. 等. 高寒草甸不同草地類型功能群多樣性及組成對植物群落生產力的影響. 生物多樣性, 2004, 12(4): 403-409.

[14]楊元合, 饒勝, 胡會峰. 青藏高原高寒草地植物物種豐富度及其與環境因子和生物量的關系. 生物多樣性, 2004, 12(1): 200-205.

[21]楊陽, 劉秉儒, 宋乃平, 等. 人工檸條灌叢密度對荒漠草原土壤養分空間分布的影響. 草業學報, 2014, 23(5): 107-115.

[22]王興, 宋乃平, 楊新國. 荒漠草原棄耕恢復草地土壤與植被的 RDA 分析. 草業學報, 2014, 23(2): 90-97.

[23]方楷, 宋乃平, 魏樂, 等. 不同放牧制度對荒漠草原地上生物量及種間關系的影響. 草業學報, 2012, 21(5): 12-22.

[24]王興, 宋乃平, 楊新國, 等. 放牧擾動下草地植物多樣性對土壤因子的響應. 草業學報, 2013, 22(5): 27-36.

[25]穆少杰, 李建龍, 楊紅飛, 等. 內蒙古草地生態系統近 10 年 NPP 時空變化及其與氣候的關系. 草業學報, 2013, 22(3): 6-15.

[26]安慧, 楊新國, 劉秉儒, 等. 荒漠草原區棄耕地植被演替過程中植物群落生物量及土壤養分變化. 應用生態學報, 2011, 22(12): 3145-3149.

[27]彭少麟, 陸宏芳. 恢復生態學焦點問題. 生態學報, 2003, 23(7): 1249-1257.

[29]馬文紅, 方精云. 內蒙古溫帶草原的R/S及其影響因素. 北京大學學報(自然科學版), 2006, (42): 774-778.

[31]王敏, 蘇永中, 楊榮, 等. 黑河中游荒漠草地地上和地下生物量的分配格局. 植物生態學報, 2013, 37(3): 209-219.

[35]烏云娜, 張云飛. 草原植物群落物種多樣性與生產力的關系. 內蒙古大學學報(自然科學版), 1997, 28(5): 667-673.

《草業科學》2016年征訂啟事

《草業科學》1984年創刊，由中國科學技術協會主管、中國草學會和蘭州大學草地農業科技學院主辦，是面向國內外公開發行的綜合性科技期刊。本刊為“中文核心期刊”、“中國科技核心期刊”和CSCD核心庫來源期刊，并被《中國核心期刊(遴選)數據庫》、中國科學期刊文獻數據庫、英國CABI、《中國期刊網》、《中國學術期刊(光盤版)》、中國科技期刊數據庫、《中國生物學文摘》和“中國生物學文獻數據庫”收錄為固定源期刊。2015年《草業科學》入選第四期(2015-2017)中國科協精品科技期刊工程學術質量提升項目。近幾年，《草業科學》相繼獲得“全國畜牧獸醫優秀期刊一等獎”、“全國優秀農業期刊貳等獎”和“中國精品科技期刊”等榮譽。據2014年版科技部中國科技信息所《中國科技期刊引證報告》，總被引頻次和影響因子分別為2 294和0.775，在草原類期刊中綜合排名第2。

《草業科學》主要刊載國內外草業科學及其相關領域，如畜牧學、作物學、園藝學、生物學、林學、環境工程與科學、經濟學和管理學等領域的創新性理論研究、技術開發、成果示范推廣等方面的論文、綜述、專論和學科前沿動態等。本刊結合草業科學學科發展和科技期刊的定位，目前主要設有專論、前植物生產層、植物生產層、動物生產層、后生物生產層、基層園地、業界信息等欄目，不僅為高校、科研單位的師生提供交流平臺，同時為基層科技人員的成果交流創造機會。另外，本刊廣告服務項目范圍為畜牧機械、草種、化學藥劑、儀器設備以及科研機構、重點實驗室、高科技農業企業的形象廣告等。

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楊陽，劉秉儒. 寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關系及影響因子分析. 草業學報, 2015, 24(10): 48-57.

YANG Yang, LIU Bing-Ru. Impact factors and relationships between biodiversity and biomass of different communities in the desert steppe of Ningxia, China. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(10): 48-57.

通訊作者*Corresponding author. E-mail：bingru.liu@163.com

作者簡介：楊陽(1988-)，男，湖北襄陽人，在讀碩士。E-mail:yangyangnature@163.com

基金項目：國家重點基礎研究發展計劃(973)前期專項(2012CB723206)資助。

收稿日期：2014-10-24；改回日期：2014-12-01

DOI：10.11686/cyxb2014438