高山嵩草草甸初級生產力、多樣性與土壤因子的關系

石紅霄，侯向陽*，師尚禮，吳新宏，李鵬，楊婷婷

(1.甘肅農業大學草業學院, 草業生態系統教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，

甘肅 蘭州 730070; 2.中國農業科學院草原所，內蒙古 呼和浩特 010010)

高山嵩草草甸初級生產力、多樣性與土壤因子的關系

石紅霄1,2，侯向陽1,2*，師尚禮1，吳新宏2，李鵬2，楊婷婷2

(1.甘肅農業大學草業學院, 草業生態系統教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，

甘肅 蘭州 730070; 2.中國農業科學院草原所，內蒙古 呼和浩特 010010)

摘要：為了揭示高寒草甸初級生產力與土壤因子及多樣性指數的關系，本文選擇青藏高原三江源區具有代表性的高山嵩草矮嵩草草地型、高山嵩草雜類草草地型和高山嵩草圓穗蓼草地型，進行植物多樣性、生產力及土壤養分的分析研究。結果表明：不同類型高山嵩草草甸生物量、群落多樣性、土壤理化性質都存在顯著差異(P<0.05)，其中高山嵩草圓穗蓼草地生產力最高，物種數最多，土壤營養成分含量最高。相關性分析表明：地上生物量及優良牧草生物量與土壤理化性質呈顯著相關(P<0.05)，優良牧草生物量與土壤有機質呈極顯著正相關(P<0.01)。物種數的多寡與土壤養分呈顯著相關(P<0.05)，而群落結構的均勻度及多樣性是與植物都需要的大量元素鉀呈正相關的(P<0.01)。優勢物種的競爭能力是通過土壤的有限養分(速效磷)體現的，兩者呈顯著正相關(P<0.05)，因而地上生物量及優良牧草生物量與速效磷呈極顯著正相關(P<0.01)。而礦物氮(包含堿解氮)對豐富度指數、初級生產力有不可替代的作用。

關鍵詞：高寒草甸；初級生產力；多樣性；土壤理化性質

Relationships between plant diversity, soil property and productivity in an alpine meadow

SHI Hong-Xiao1,2, HOU Xiang-Yang1,2*, SHI Shang-Li1, WU Xin-Hong2, LI-Peng2, YANG Ting-Ting2

1.CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China; 2.GrasslandResearchInstituteofChineseAcademyofAgricultureScience,Hohhot010010,China

Abstract:The relationships among primary productivity, soil factors and plant diversity in alpine meadows were investigated by analyzing plant community diversity, productivity and soil nutrients of three grassland types in the Three Rivers District, Kobresia pygmaea+Kobresia humilis, Kobresia pygmaea+forbs and Kobresia pygmaeaPolygonum macrophyllum meadow. The biomass, community diversity and soil physical and chemical properties of the different alpine meadows types differed significantly (P<0.05). The Kobresia pygmaea+P. macrophyllum meadow had the highest productivity, number of species and soil nutrient content. Correlation analysis showed that forage biomass and soil physical-chemical properties (P<0.05) and soil organic matter (P<0.01) were significantly positively correlated. The number of plant species present was also correlated with soil nutrients (P<0.01), while uniformity and diversity of community structure were positively correlated (P<0.01) with soil potassium content. The competitive advantage of dominant species was associated with tolerance of low fertility(P<0.05), particularly phosphorus. Aboveground biomass and forage biomass and available phosphorus were significantly positively correlated (P<0.01). Nitrogen was associated with species richness and productivity.

Key words:alpine meadow; primary productivity; community diversity; soil properties

生物多樣性、生產力與土壤因子的關系對揭示生物多樣性與生態系統功能的關系有重要意義[1]。土壤性質的變化直接影響著植被的生長、發育及演替過程[2]，同樣，植被的變化也改變著土壤的特征。因此，從植被與土壤環境的關系入手，研究高山嵩草草甸不同植被類型群落生產力和土壤環境的變異規律以及二者的相互關系，對區域可持續發展和促進退化高寒草甸的恢復具有指導意義。有關生物多樣性、生產力與土壤因子關系的研究多涉及森林群落[3]、草原群落[4]、高寒草甸群落等[5-6]，但對不同類型高寒草甸群落物種多樣性、生產力與土壤特性定量關系的研究較少。青藏高原是世界上面積最大、海拔最高的高原[7]，其主要草地類型為高寒草甸[8]。高寒草甸的健康決定著青藏高原載畜量的穩定，對維持青藏高原高寒草甸的草-畜平衡有重要的作用。而由于長期超載過牧，鼠蟲危害、人為破壞等因素的影響，高寒草甸退化已相當嚴重，畜草矛盾日益尖銳[9]。大面積的草甸退化，威脅著高原草地畜牧業的可持續發展和人類的生存環境[10]。為改善高寒草甸草-畜矛盾，緩解高寒草甸不斷惡化的草甸生態系統,本文通過定量分析不同類型高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸群落的生物多樣性、生產力與土壤養分的關系，試圖從草甸植被、土壤的角度，探究草甸初級生產力、多樣性與土壤養分的相互關系。力求為合理利用優良牧草草甸、緩解載畜壓力提供科學參考。

1材料與方法

1.1　研究區概況

本研究在農業部玉樹高寒草原資源與生態重點野外科學觀測試驗站試驗樣地進行，該站位于我國重要江河長江、黃河和瀾滄江的源頭，青藏高原腹地。具體位置為青海省玉樹州稱多縣珍秦鄉，地理坐標為北緯33°24′30″，東經97°18′00″，海拔為4270 m，氣候為典型的高原大陸性氣候，該氣候特點主要表現為：年溫差較小，日溫差偏大，年平均氣溫為-5.6～3.8℃，極端氣溫最高達到28℃，極端最低氣溫達-48℃。 試驗選擇高山嵩草草甸3種具有代表性的植被型，即高山嵩草矮嵩草(Kobresiahumilis)型(KK)、高山嵩草圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)型(KP)和高山嵩草雜類草型(KH)。3個草地類型樣地均為夏秋放牧草場，放牧強度為中度放牧。每個草地類型內設置3個固定樣地，各樣地面積為100 m2(10 m×10 m)。樣地具體情況見表1。

表1　樣地基本情況

1.2　試驗方法

在研究區內的固定樣地內，每個樣地分別選擇具有典型特征的樣方,取1.0 m×1.0 m的3個小樣方。調查記錄植物高度、蓋度、密度、地上生物量、經緯度、海拔等環境因子。地上生物量測定采用齊地面剪割，取樣面積為50 cm×50 cm，按照經濟類群劃分為禾草類、雜類草和莎草類3類，9次重復；將剪下的植株按要求分裝后帶回室內，80℃恒溫箱內烘干至恒重。同時，在剪完植被后的樣方上采用對角線法，用取土鉆采集0～30 cm土壤，分干、過篩，處理后的土壤樣品送檢分析土壤理化性質。清選過篩后植物根系清洗干凈，自然烘干后分別稱根重，為地下生物量。

1.3　數據處理

在野外與試驗室進行植物科、屬、種的鑒定統計，進行豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數和生態優勢度指數的計算[11]，計算公式如下：

豐富度指數：R=S

生態優勢度指數：I=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3

式中,Pi為種i的相對重要值[(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3]，S為種i所在樣方的物種總數。

1.4　統計分析

利用SPSS13.0進行單因素最小顯著差數法統計分析，一元線性回歸及雙變量相關分析各草甸初級生產力與土壤因子的關系。

2結果與分析

2.1　高山嵩草草甸群落生產力

從表2可以看出，不同植被類型之間地上生物量、優良牧草生物量、雜類草生物量、地下生物量都存在顯著差異(P<0.05)。其中，地上總生物量和優良牧草生物量為KP>KK>KH，雜類草生物量為KK>KH>KP；從表2可以看出高山嵩草草甸3種不同植被型地下生物量主要集中在0～10cm的土層中，地下總生物量、地下(0～10cm)、地下(10～20cm)均為KK>KH>KP。總生物量為KK>KP>KH，說明高山嵩草矮嵩草植被型群落生產力最高，高山嵩草圓穗蓼型次之，高山嵩草雜類草型最差。

表2　不同植被類型生物量

注: 同一列不同字母表示生境之間有顯著差異(P<0.05)。 下同 。

Note: Different letters indicate significant differenceP<0.05). The same below.

2.2　高山嵩草草甸群落生物多樣性

不同類型草甸的物種豐富度、均勻度、生態優勢度和群落多樣性指數都存在顯著差異(P<0.05)(表3)。高山嵩草圓穗蓼型群落物種豐富度最高，為24種，高山嵩草矮嵩草型和高山嵩草雜類草型物種豐富度為17種，說明高山嵩草圓穗蓼型群落有較多的物種組成；群落均勻度指數和多樣性指數高山嵩草雜類草型最高，分別為0.65和1.85，高山嵩草圓穗蓼型次之，高山嵩草矮嵩草型最低；生態優勢度指數高山嵩草矮嵩草型最高，為0.42，高山嵩草圓穗蓼型次之， 高山嵩草雜類草型最低。

表3　不同植被類型群落多樣性

2.3　高山嵩草草甸土壤理化性質

不同植被類型土壤理化性質差異顯著(P<0.05)(表4)。其中，高山嵩草圓穗蓼樣地的有機質、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效鉀、速效磷均為最大，分別為268.02 g/kg， 18.25 g/kg， 4.10 g/kg， 45.78 g/kg， 844.00 mg/kg， 883.23 mg/kg， 19.57 mg/kg；而高山嵩草雜類草樣地的有機質、速效磷為最小值(144.60 g/kg和9.37 mg/kg)；高山嵩草矮嵩草樣地的全氮、全磷、全鉀、堿解氮以及速效鉀均為最小值。

2.4　生物量和群落多樣性與土壤理化性質的相關分析

高山嵩草草甸不同植被型群落多樣性、生產力以及土壤理化性質的相關性不同(表5)。相關性分析表明：高山嵩草草甸物種豐富度指數與土壤全氮、有機質、速效鉀、速效磷及堿解氮呈極顯著正相關(P<0.01)；均勻度指數、群落多樣性指數與全鉀呈極顯著正相關(P<0.01)；而優勢度指數與全鉀呈極顯著負相關(P<0.01)，與速效磷呈顯著正相關(P<0.05)。地上生物量與土壤有機質呈顯著正相關(P<0.05)；優良牧草生物量與土壤全氮、有機質、速效鉀、速效磷及堿解氮呈極顯著正相關(P<0.01)；雜類草生物量、地下生物量與土壤全氮、全磷、速效鉀及堿解氮呈極顯著負相關(P<0.01)，而地下生物量與土壤全鉀呈顯著負相關(P<0.05)。

表4　不同植被類型土壤理化性質

表5　不同草甸類型土壤理化性質與生產力和多樣性的關系

C為物種豐富度指數；J為均勻度指數；D為生態優勢度指數；H為多樣性指數；AW代表地上生物量；FW代表雜類草生物量；GW代表優良牧草生物量；BW代表地下生物量；N代表土壤全氮；P代表土壤全磷；K代表土壤全鉀；SOC代表土壤有機質；AN代表土壤堿解氮；AP代表土壤速效磷；AK代表土壤速效鉀；*表示P<0.05，**表示P<0.01。

C: species richness indexes; J: Pielou indexes; D: ecological dominance indexes; H: Shannon-Wiener; AW: aboveground biomass; FW: forbs biomass; GW: high quality forage biomass; BW: belowground biomass; N: total nitrogen; P: total phosphorus; K: total potassium; SOC: organic matter; AN: alkaline hydrolysis nitrogen; AP: available phosphorus; AK: available potassium; *indicates significant atP<0.05 level and ** indicates significant atP<0.01 level.

3結論和討論

3.1　高山嵩草草甸生產力與群落多樣性

物種豐富度、均勻度和生態優勢度指數不僅是反映群落組成結構特征的定量指標，而且能反映各物種對環境的適應能力和對資源的利用能力[12]。本文研究表明，高山嵩草圓穗蓼植被型，物種豐富度指數高，物種數較多，較多的物種占據相似的生態位，不同物種的競爭使得均勻度指數提高；相反，豐富度指數降低，物種數減少，寡優勢種的群落結構使得優勢種的競爭力提高，生態優勢度指數顯著提高[13]。對于青藏高原高寒草甸生物多樣性與生產力之間的關系，有研究表明物種豐富度和多樣性指數與地上生物量呈顯著正相關[14-15]，這與本研究物種豐富度與生產力呈顯著正相關，而多樣性指數與地上生物量呈負相關的結論是不一致的，與朱源等[16]研究高山嵩草+珠芽蓼(Polygonumviviparum)群落生物多樣性與生產力沒有顯著關系的結論是一致的。一般認為，生物多樣性與地上生物量呈現單調的關系，往往是調查不足導致的[16]。Wang等[1]指出，生物量的分配特征是由優勢物種決定的。高山嵩草矮嵩草和高山嵩圓穗蓼群落的優勢度指數達到了0.42和0.36，兩者對地上生物量的貢獻率分別為81%和37%，表明地上生物量的分配與優勢種的生物量是呈極顯著正相關的(P<0.01)；但雜草生物量與豐富度指數及優良牧草生物量呈極顯著負相關(P<0.01)，表明雜草的入侵，改變了草甸生態系統的平衡，不利于高寒草甸植被結構的穩定[10]。地下生物量的高低、分配與地上生物量不呈顯著相關，這主要是高寒草甸莎草科植物形成近地表的根狀莖[17]，獨特的“地毯式”地表結構，不定根盤根錯節；同時，青藏高原長年較低的氣溫使得“地毯”結構非常穩定，從而在近地表貯存大量的生物量[18]，而以雙子葉植物為主的雜類草則并不存在這種結構[19]。

3.2　多樣性與土壤理化性質

Chandra等[20]指出，動物對不同植物的可食率，人類對某些植物的過度利用、放牧等因素都影響多樣性指數；而Kala[21]指出，隨著海拔的增加，物種多樣性和豐富度指數都呈降低的趨勢。本文在海拔、休牧期等條件相似的情況下，探討了土壤理化性質對多樣性、均勻度指數等的影響。從表3可以看出，全氮、有機質、速效鉀、速效磷及堿解氮與豐富度指數呈極顯著正相關(P<0.01)；全鉀與均勻度指數、群落多樣性指數呈極顯著正相關(P<0.01)，而與優勢度指數呈顯著負相關(P<0.05)；全磷與群落多樣性指數呈現極顯著正相關(P<0.01)；而速效磷與優勢度指數呈顯著正相關(P<0.05)。這與白永飛等[22]對錫林河流域草原植物群落的研究結果相似。物種多樣性不僅能夠度量群落的組成結構和功能的復雜性，而且也能指示環境狀況。有關土壤養分與物種多樣性的關系存在不同看法，多數人認為，植物群落高的物種多樣性出現在土壤養分梯度的中間位置[23-24]。有研究表明，全氮[19]對初級生產力、植物豐富度有重要作用，而且礦物氮(包含堿解氮)對豐富度指數、初級生產力更為重要。Hrevu?ová等[25]指出，施入氮肥能夠促進植物對磷的吸收，使得速效磷較低的草甸能維持相對較高的物種數。除此之外，Tilman[26]也指出，在較低肥力的土壤中，群落的物種豐富度的變化是受有限營養的競爭驅動的。顯然，速效磷對群落結構具有重要作用。有學者[27]指出，鉀對物種組成是沒有影響的，這與本實驗結果是不一致的。分析原因，鉀是植物生長必須的大量元素[28]，土壤中的速效鉀對植物的生長具有重要作用，當土壤中含有充足的鉀離子時，各物種均能生長，因而鉀與均勻度指數、多樣性指數呈顯著正相關(P<0.01)，而與優勢度指數呈負相關。而Crawley等[29]探討的則是鉀肥對牧草生長的作用，如果施入大量鉀肥，鉀對植物的作用就會減小。

3.3　生物量與土壤理化性質

高寒草甸的初級生產力是通過生物量反映的，高寒草甸生物量的積累主要依靠光合作用，而只有為光合作用提供能量和化學物質，植物才能積累有機質。由此可見，土壤理化性質對高寒草甸生物量的積累具有重要的作用。生物量尤其是地下生物量與土壤理化性質呈顯著差異(P<0.05)；不同草甸土壤理化性質也呈顯著差異(P<0.05)，表明植物的生物量和土壤理化性質是顯著相關的[30]。本文研究指出，地上生物量及優良牧草生物量與速效磷呈極顯著正相關(P<0.01)。根據德國化學家Liebig的“最小限制因子率”，作物產量不受大量元素限制，而受微量的營養元素限制。而速效磷是能直接被植物吸收的磷組分，是反映土壤養分供應能力的重要指標[31]，是地上生物量的限制因子[29]。 有研究表明[32]，當磷含量低于10 g/kg時，牧草初級生產力顯著降低。本文發現，3種草甸土壤的速效磷含量是除全磷以外的最小值，表明速效磷是地上生物量的最小限制因子。地上生物量、優良牧草生物量與速效磷具有強的正相關(P<0.01)則證實了筆者的推測。

生物量尤其是地下生物量顯著影響到土壤有機質和礦物質層[31]。優良牧草生物量與土壤有機質呈極顯著正相關(P<0.01)，反映出土壤有機質的主要來源是植物死亡的根系以及枯落物；反之，土壤有機質是土壤微生物利用的主要碳源，微生物改善土壤特性和結構，提高土壤肥力，從而有助于植物的生長。優良牧草生物量及地下生物量與全氮、全磷、堿解氮、速效鉀以及地上生物量/地下生物量呈極顯著負相關(P<0.01)，而雜草生物量則相反。有研究表明[33-34]：全氮、全磷、堿解氮、速效鉀等被認為是限制生物量的主要因子，而對于健康的草甸生態系統，優良牧草占據了群落的主要生態位，在不同植被共同競爭土壤營養元素的情況下，雜草完全處于劣勢。

從上文的分析中，地下生物量(0～10 cm)遠高于地下生物量(10～20 cm)，而地下生物量與全氮、全磷、全鉀、有機質及速效氮呈極顯著負相關(P<0.01)。高寒草甸土壤營養元素集中在土壤表面[35]，根系的趨肥效應使得地下生物量主要集中在0～10 cm土壤；另外，高寒草甸具有獨特的“地毯式”地表結構[7]，地下生物量多半是腐殖質，或者是已死亡的根狀莖，因而已停止生長，那么土壤營養元素對其的生長并無多大的作用。

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《草業學報》

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通訊作者*Corresponding author. E-mail：houxy16@126.com

作者簡介：石紅霄(1980-)，男，青海門源人，助理研究員，在讀博士。E-mail：axiao8003@sina.com

基金項目：國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)(2014CB138802)，國家科技支撐計劃課題(2012BAD13B07)和中央級公益科研院所基本科研業務專項(1610332014006)資助。

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-02-11

DOI：10.11686/cyxb2014509