干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草色素含量及光合特性的影響

胡妍妍　崔美燕　張婷等

摘要：以德國(guó)補(bǔ)血草（Limonium tataticum）為試材，研究干旱脅迫（土壤相對(duì)含水量SRW分別為50%、35%、25%）對(duì)其色素及光合特性的影響，探討其抗旱能力。結(jié)果表明：隨著干旱脅迫程度增加，德國(guó)補(bǔ)血草受害癥狀明顯，復(fù)水后恢復(fù)生長(zhǎng)所需時(shí)間延長(zhǎng)，但各脅迫處理下植株均可以恢復(fù)生長(zhǎng)；葉綠素含量基本呈下降趨勢(shì)，但各處理差異不顯著；類胡蘿卜素含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，干旱脅迫處理顯著高于對(duì)照；可溶性糖含量基本呈先升后降趨勢(shì)，SRW降至35%時(shí)極顯著上升，達(dá)到最高值。隨著干旱脅迫程程度的加深，凈光合速率（Pn）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈顯著下降趨勢(shì)；蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。綜合各項(xiàng)指標(biāo)及觀察結(jié)果認(rèn)為，德國(guó)補(bǔ)血草有較強(qiáng)的耐旱能力。

關(guān)鍵詞：德國(guó)補(bǔ)血草（Limonium tataticum）；干旱脅迫；色素含量；光合特性；可溶性糖

中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0250-02

收稿日期：2014-11-05

基金項(xiàng)目：天津市農(nóng)村工作委員會(huì)項(xiàng)目（編號(hào)：201002240）；天津農(nóng)學(xué)院項(xiàng)目（編號(hào)：2013N11）。

作者簡(jiǎn)介：胡妍妍（1981—），女，天津人，碩士，講師，主要從事園林植物、園林方面的教學(xué)與科研工作。E-mail：tjnxy2010@126.com。

通信作者：駱建霞，教授。E-mail：tjluojianxia@126.com。補(bǔ)血草屬植物具有易繁殖、花期長(zhǎng)、管理粗放、耐鹽堿、干旱等特點(diǎn)，是地被植物品種中的重要資源，特別是在鹽堿地具有廣泛的應(yīng)用前景。德國(guó)補(bǔ)血草（Linminoium tataricum）是補(bǔ)血草屬中的一個(gè)新品種，株型美觀、景觀效果較好，綠葉期長(zhǎng)，覆蓋地面能力較強(qiáng)，具有很高的推廣應(yīng)用價(jià)值。關(guān)于植物耐旱性的研究有很多，李文鶴研究了干旱脅迫對(duì)野菊POD、SOD及CAT活性的影響[1]；桑子陽(yáng)等研究了干旱脅迫對(duì)紅花玉蘭幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[2]；李吉躍等研究了干旱脅迫對(duì)油松、火炬樹、側(cè)柏、黃櫨苗木蒸騰耗水的影響[3]；眾多研究表明植物在水分脅迫下，體內(nèi)代謝物（如色素含量、抗壞血酸和可溶性糖）均有明顯變化，使得植物在逆境環(huán)境下增強(qiáng)了滲透調(diào)節(jié)的能力[4-6]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)補(bǔ)血草的研究多集中在栽培、生理生化、藥用等方面。如楊建平等做過補(bǔ)血草的配套栽培技術(shù)研究[7]；尤佳做過鹽脅迫對(duì)黃花補(bǔ)血草幼苗生理生化特性的研究[8]；駱建霞等對(duì)4種補(bǔ)血草種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、胚根長(zhǎng)度、耐鹽指數(shù)等發(fā)芽特性方面做過研究[9]；周俊山等做過鹽脅迫對(duì)二色補(bǔ)血草光合作用的研究[10]。但尚未見到有關(guān)干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草色素含量及光合特性的研究報(bào)導(dǎo)，本試驗(yàn)擬對(duì)此進(jìn)行研究，以期了解其抗旱能力，為其推廣應(yīng)用制定栽培管理措施并提供理論參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用德國(guó)補(bǔ)血草一年生播種幼苗為試材，于2013年5—8月在天津農(nóng)學(xué)院地被植物種植基地進(jìn)行。用盆口直徑18 cm的塑料花盆裝入培養(yǎng)土（1 300 g，園土 ∶草炭=2 ∶1）。選擇大小一致、生長(zhǎng)良好的植株移栽入盆中，待緩苗并生長(zhǎng)一段時(shí)間后株徑約18 cm能表現(xiàn)該種植物特征時(shí)，進(jìn)行干旱脅迫處理。

1.2試驗(yàn)方法

采用盆栽試驗(yàn)法，干旱脅迫處理為停止?jié)菜古囵B(yǎng)土的含水量持續(xù)下降，用電子天平稱質(zhì)量來(lái)監(jiān)測(cè)土壤中水分含量的變化，當(dāng)土壤相對(duì)含水量（SRW）低于60%時(shí)為進(jìn)入干旱脅迫。設(shè)置3個(gè)干旱脅迫處理（SRW分別為50%、35%、25%），以正常澆水管理為CK（SRW為70%～80%）。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4次重復(fù)，每處理12盆，3盆/小區(qū)，共48盆。

1.3試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定

在試驗(yàn)期間，對(duì)各干旱處理及CK植株進(jìn)行外部形態(tài)觀察，取樣測(cè)定各指標(biāo)后，進(jìn)行復(fù)水處理并觀察復(fù)水后植株表現(xiàn)。待土壤含水量達(dá)到50%、35%和25%并持續(xù)24 h后，隨機(jī)取有代表性的成熟葉片進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。采用乙醇提取法測(cè)定葉片中葉綠素含量和類胡蘿卜素含量；采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量；利用CI-340（美國(guó)）手持光合測(cè)定儀于晴天上午10：00～11：00時(shí)進(jìn)行凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合指標(biāo)測(cè)定。各光合指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定6次。對(duì)獲取的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草植株外部形態(tài)的影響

土壤相對(duì)含水量（SRW）達(dá)到50%、35%、25%的時(shí)間分別為2、7、8 d。表1顯示，土壤相對(duì)含水量為50%時(shí)，德國(guó)補(bǔ)血草外部形態(tài)特征與CK相似，表現(xiàn)正常，只有極少數(shù)葉片輕微萎蔫，復(fù)水處理后，植株3 h即可恢復(fù)正常生長(zhǎng)；土壤相對(duì)含水量為35%和25%時(shí)，葉片有萎蔫現(xiàn)象，少數(shù)葉片枯死，但仍表現(xiàn)生命的基本特征，復(fù)水后，葉片均可在24 h后挺立，并分別在復(fù)水后的8、11 d長(zhǎng)出新葉。

2.2干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草色素含量及可溶性糖含量的影響

由表2看出，隨干旱脅迫程度加深，葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，但各處理相互間差異不顯著；類胡蘿卜素則呈上升趨勢(shì)，對(duì)照的類胡蘿卜素含量極顯著低于各干旱脅迫處理，而各干旱脅迫處理之間差異不顯著。可以看出，干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草葉綠素含量的影響相對(duì)較小，而對(duì)類胡蘿卜影響比較大。類胡蘿卜素與葉綠素的比值隨干旱脅迫程度加深而增加。

由表2還可以看出，可溶性糖含量隨著土壤相對(duì)含水量（SRW）的降低呈先升后降趨勢(shì)。當(dāng)SRW為50%時(shí)與CK的可溶性糖含量差異不顯著，說(shuō)明在輕度干旱脅迫下，未對(duì)該補(bǔ)血草生理代謝產(chǎn)生較大影響，植株體內(nèi)保持平穩(wěn)的生理狀態(tài)。SRW繼續(xù)下降至35%時(shí)，可溶性糖含量極顯著上升，比CK增加了93.68%。當(dāng)SRW繼續(xù)下降至25%時(shí)，可溶性糖含量下降，但與CK差異不顯著。

2.3干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草光合特性的影響

由表3可知，氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）的變化趨勢(shì)一致，均隨土壤相對(duì)含水量（SRW）的下降呈下降趨勢(shì)。當(dāng)SRW 為50%時(shí)，Pn下降了19.9%，仍能維持在CK的80%左右；當(dāng)SRW 為35%時(shí)，Pn下降了60.68%，說(shuō)明此干旱脅迫程度下對(duì)葉片的光合能力產(chǎn)生了較大的影響。胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均呈先升后降趨勢(shì)，均在SRW為35%時(shí)達(dá)最大值，且顯著高于其他處理。SRW降至25%時(shí)，Tr極顯著低于CK。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)德國(guó)補(bǔ)血草光合能力產(chǎn)生了較大的影響。

3討論

植株的外部形態(tài)變化可直接反映植物受逆境時(shí)的影響程度，本試驗(yàn)中，當(dāng)土壤相對(duì)含水量（SRW）為50%時(shí)，植株的外部形態(tài)表現(xiàn)正常，生長(zhǎng)勢(shì)與對(duì)照相比無(wú)明顯差異，僅極少數(shù)葉片有輕微萎蔫跡象。當(dāng)SRW降到35%和25%時(shí)，植株葉片萎蔫程度較重，但在復(fù)水處理后均能恢復(fù)，并在復(fù)水后8、11 d長(zhǎng)出新葉，說(shuō)明中重度干旱脅迫雖然對(duì)葉片的生長(zhǎng)及外部形態(tài)有較大影響，但其根系仍存在較強(qiáng)的活力，而使植株恢復(fù)生長(zhǎng)。這一結(jié)果說(shuō)明德國(guó)補(bǔ)血草是一種較為耐旱的地被植物。

光合色素含量是反應(yīng)植物光合能力的一個(gè)重要指標(biāo)，其含量隨著環(huán)境因子的變化而變化，最終引起光合性能的改變。本試驗(yàn)中，德國(guó)補(bǔ)血草葉綠素含量受干旱脅迫而下降，但各處理間差異不顯著，然而類胡蘿卜素含量則顯著提高，從類胡蘿卜素和葉綠素含量的比值（car/chl）看，隨干旱脅迫程度的加深，car/chl呈上升趨勢(shì)。本試驗(yàn)中色素含量以及car/chl變化的結(jié)果說(shuō)明德國(guó)補(bǔ)血草在干旱脅迫下可以通過自身調(diào)節(jié)增加類胡蘿卜素比例，抵御干旱脅迫保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，從而保證植株的生長(zhǎng)和光合作用。

有研究指出可溶性糖的積累只有在適度的范圍內(nèi)抗旱能力才能提高，否則苗木反而會(huì)受到傷害[11]。王列富等研究干旱脅迫對(duì)不同種源香椿苗可溶性糖的影響，結(jié)果表明，在輕度脅迫過程中，葉片可溶性糖含量呈現(xiàn)“升—降—升”的變化趨勢(shì)，重度脅迫下，可溶性糖含量變化趨勢(shì)與輕度脅迫相同，但含量高于輕度脅迫水平[12]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，德國(guó)補(bǔ)血草葉片中可溶性糖含量隨干旱脅迫程度加深呈先升后降趨勢(shì)，當(dāng)土壤相對(duì)含水量（SRW）為50%時(shí)與對(duì)照的差異不顯著，說(shuō)明此干旱脅迫程度（輕度干旱脅迫）尚未對(duì)植株的生理代謝產(chǎn)生較大影響，可溶性糖含量變化不大。當(dāng)SRW降至35%時(shí)，可溶性糖含量極顯著上升，達(dá)到最高值。可溶性糖含量的上升，可以使細(xì)胞濃度變大，從而可增強(qiáng)根系的吸收能力，在干旱條件下保證德國(guó)補(bǔ)血草維持吸收功能。當(dāng)SRW下降至25%時(shí)，可溶性糖含量下降至對(duì)照水平，其恢復(fù)變化說(shuō)明德國(guó)補(bǔ)血草具有較強(qiáng)的耐寒特性。

干旱是植物生存環(huán)境中主要的逆境因子之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成了很大的傷害。以往的研究表明，干旱脅迫使植物生物量分配發(fā)生變化，光合作用參數(shù)、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率等也發(fā)生明顯變化[13-15]。逆境脅迫下，植物的凈光合速率（Pn）一般會(huì)下降，若氣孔導(dǎo)度（Gs）下降而胞間CO2濃度（Ci）上升，說(shuō)明Pn的下降為非氣孔限制。本試驗(yàn)中隨著干旱脅迫程度的加深，Pn和Gs均呈下降趨勢(shì)，Ci和蒸騰速率（Tr）均呈先升后降趨勢(shì)。這一結(jié)果表明，干旱脅迫下德國(guó)補(bǔ)血草的Pn下降可能為非氣孔限制因素。根據(jù)各項(xiàng)測(cè)試指標(biāo)的綜合分析及植物的表現(xiàn)認(rèn)為，德國(guó)補(bǔ)血草具有較強(qiáng)的耐旱能力。

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