寧夏雜草稻與栽培稻的生物學性狀比較

孫建昌　李亞卉++王興盛等

摘要：本研究對寧夏雜草稻和栽培稻選育品種的生物學性狀進行了比較分析。寧夏雜草稻具有落粒、早熟、種皮多紅色、早生快發(fā)、穎殼多穎毛等雜草稻共有的特性。寧夏雜草稻與選育品種的相似性很高，表現(xiàn)在劍葉長度、葉鞘、葉舌、柱頭、莖稈節(jié)間色、芒性、籽粒性狀、穗形、株型等，但與選育品種的表型性狀具有差異性。多數(shù)寧夏雜草稻的株高稍低于選育品種，劍葉較窄，穗長短于選育品種；雖然雜草稻前期分蘗具有優(yōu)勢，但是無效分蘗多，其平均單株穗數(shù)反而少于選育品種。籽粒方面，寧夏雜草稻的平均粒長、粒寬、長寬比均大于選育品種，但粒厚小于選育品種；在正常成熟的條件下，多數(shù)雜草稻的平均千粒質量略高于選育品種。雜草稻產(chǎn)量較低，在本試驗條件下僅為選育品種產(chǎn)量的42.7%。變異方面，雜草稻在芒、芒色、穎殼色、穎毛等的變異類型比選育品種更為豐富；生育期、株高、劍葉長、劍葉寬、穗莖節(jié)長、千粒質量、產(chǎn)量的變異系數(shù)均高于選育品種。

關鍵詞：雜草稻；栽培稻；生物學性狀；寧夏；性狀比較

中圖分類號： S451文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0158-03

收稿日期：2015-02-06

基金項目：寧夏自然科學基金（編號：NZ13099）；寧夏農(nóng)林科學院自主研發(fā)項目（編號：NKYJ-13-17）；寧夏育種專項“水稻新品種選育——水稻分子育種技術的應用研究”。

作者簡介：孫建昌（1975—），男，寧夏鹽池人，博士，副研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：nxsjch@163.com。

通信作者：馬靜，副研究員，主要從事水稻生物技術育種研究。E-mail：jingma201@163.com。國內已發(fā)現(xiàn)的雜草稻（Oryza sativa f. spontanea）與亞洲栽培稻（Oryza sativa L.）同屬于AA基因組型，其形態(tài)相似，分類學認為它們是同種，包括一系列不同的生物型種群[1-2]。由于雜草稻與栽培稻具有高度相似性，稻田被雜草稻污染后很難根除。隨著栽培稻田直播輕型栽培技術的推廣，雜草稻已成為栽培稻種植地區(qū)最普遍、危害最嚴重的“雜草”之一[3]。

寧夏水稻種植面積雖小，但其優(yōu)越的氣候適于生產(chǎn)高端優(yōu)質粳稻，是生產(chǎn)優(yōu)質、高端、綠色大米的極佳區(qū)域[4-6]。然而，隨著近年來直播栽培面積的不斷擴大，雜草稻的危害日趨嚴重，寧夏已成為我國雜草稻危害的重災區(qū)之一。深入研究雜草稻的表型、遺傳、抗逆等特性，對于雜草稻的防除和利用具有重要意義。雜草稻與栽培稻為同種，但雜草稻屬于野生類型，在生存繁殖過程中遵循自然生存的法則，其表型、抗逆等特性與栽培稻具有一定差異性。本研究以寧夏雜草稻和栽培稻為試驗材料，對比分析其生物學特性的異同性，旨在為雜草稻的辨別、防除、利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

以2013年田間種植的104份雜草稻、70份選育品種（系）、14份寧夏地方水稻品種為試驗材料。104份雜草稻來自寧夏稻區(qū)的9個市（縣、區(qū)）；70份選育品種（系）包括寧夏已審定品種45份、待審定及重要品系25份；14份寧夏地方水稻品種由國家種質資源中期庫提供12份、寧夏農(nóng)林科學院農(nóng)作物研究所提供2份。

1.2試驗方法

試驗于2013年在寧夏農(nóng)林科學院農(nóng)作物研究所進行。采用大棚育秧、大田移栽的方式，分別于4月16日浸種、4月20日播種、5月20日移栽，每穴插單苗，行株距為30 cm×15 cm，每份材料插植2行，行長1.5 m。按當?shù)厮竭M行田間管理。

1.3性狀測量

生育期內主要調查并記錄抽穗期、穗抽出度、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、芒色、芒長、穎尖色、穎色等性狀。成熟時，每份材料連續(xù)取5株調查其穗長、穗粒數(shù)、每穗粒質量、結實率、株高，并于收獲后考察千粒質量、谷粒長、谷粒寬、種皮色等性狀。各性狀指標參照《水稻種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[7]進行調查。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SAS 8.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行平均數(shù)、標準差、變異系數(shù)的計算。

2結果與分析

2.1雜草稻的生長特性

落粒性是寧夏雜草稻最典型的特性，參試的104份雜草稻、14份地方品種均表現(xiàn)為落粒，而選育品種則均不易落粒。

雜草稻的生育期介于地方品種和選育品種之間。雜草稻最早于7月11日抽穗，大多數(shù)于7月20日前后抽穗，其中66份于7月中旬抽穗，占63.5%；早抽穗的在8月下旬初便可成熟收獲。雜草稻的平均生育期為126 d、變化范圍 119～147 d、變異系數(shù)5.3%，均高于選育品種和地方品種。栽培品種的平均生育期為150 d，比雜草稻晚24 d；地方品種的平均生育期最短，僅為109 d，分別比雜草稻、選育品種早17、41 d（表1）。

雜草稻的平均株高最低，其次為選育品種，地方品種最高。雜草稻的平均株高為92.8 cm，變化范圍最大，為77.1～130.2 cm，變異系數(shù)為10.2%，株高在80～110 cm的植株占93.8%，與選育品種接近。選育品種的平均株高為 102.4 cm，變化范圍為83.2～116.1 cm，平均高于雜草稻9.6 cm， 變異系數(shù)較小，僅為7.0%。地方品種的平均株高為109.2 cm，高于雜草稻16.4 cm，變異系數(shù)與雜草稻相當（表1）。

雜草稻的莖稈、葉鞘、葉枕、柱頭等很少有色素沉淀，多數(shù)莖稈的角度≤30°，與選育品種相似。雜草稻與選育品種的劍葉長度相近，分別為26.6、26.1 cm，地方品種的劍葉長度較長，為31.4 cm。雜草稻的平均劍葉寬度最小，僅為1.13 cm；地方品種為1.25 cm；選育品種的平均劍葉寬度最大，為 1.38 cm，高于雜草稻0.25 cm。雜草稻的劍葉長度、劍葉寬度變異較為豐富，變異系數(shù)分別為13.9%、13.4%，均高于選育品種和地方品種（表1）。

在生長勢方面，雜草稻前期生長繁茂。于6月13日至7月11日調查雜草稻、選育品種的分蘗消長情況，雜草稻的株高（圖1）、單株分蘗數(shù)（圖2）均高于選育品種，且生長速度快于選育品種。結果表明，雜草稻前期生長快、葉片較披散、葉色較淡、無效分蘗多，比選育品種更為繁茂；而現(xiàn)代育成品種前期生長穩(wěn)健。雜草稻在成株期不具生長優(yōu)勢，其株高、成穗數(shù)均不及選育品種。

2.2雜草稻的籽粒性狀

雜草稻籽粒呈有芒和無芒，芒長分為短、中、長，芒色有白色、紅色、黑褐色。大多數(shù)雜草稻表現(xiàn)為無芒，參試雜草材料中17份有芒、87份無芒，而選育品種基本無芒。地方品種也呈有芒和無芒，但芒長、芒色的類型不及雜草稻豐富。

雜草稻的種皮色有紅色、白色，多數(shù)為紅色。參試的104份雜草稻中10份為白色種皮、94份為紅色種皮；選育品種均為白色種皮；地方品種也分為白色、紅色種皮。

雜草稻的穎殼色有稈黃色、黃褐色、黑褐色，其中86.5%表現(xiàn)為稈黃色；選育品種均表現(xiàn)為稈黃色；地方品種的穎殼色分為稈黃色、黃褐色，各有7份。雜草稻的穎殼毛有多、少之分，其中98份穎殼毛多、6份穎殼毛少；選育品種一般表現(xiàn)為穎殼毛較少；地方品種的穎殼毛也有多、少之分，且多數(shù)表現(xiàn)為穎殼毛多。

雜草稻、地方品種的平均谷粒長相近，分別為8.3、8.4 mm，按分級標準屬于粒長較長的類型；選育品種僅為7.4 mm，比雜草稻短0.9 mm，屬于粒長中等的類型。雜草稻、地方品種、選育品種的平均粒寬分別為3.30、3.21、3.10 mm，表現(xiàn)為雜草稻>地方品種>選育品種；平均粒厚分別為2.10、2.05、2.20 mm，表現(xiàn)為選育品種>雜草稻>地方品種；平均谷粒長寬比分別為2.52、2.63、2.40 mm，表現(xiàn)為地方品種粒形最長、雜草稻其次、選育品種粒形最短。

2.3雜草稻的產(chǎn)量及穗部性狀

雜草稻的產(chǎn)量顯著低于現(xiàn)代栽培品種。104份雜草稻收獲的平均產(chǎn)量為3 910.5 kg/hm2，產(chǎn)量變化范圍為1 081.5～8 431.5 kg/hm2；70份現(xiàn)代選育品種的平均產(chǎn)量為 9 750.0 kg/hm2，產(chǎn)量變化范圍為6 916.5～12 028.5 kg/hm2。雜草稻的群體產(chǎn)量僅相當于現(xiàn)代選育品種的42.7%，且雜草稻產(chǎn)量的變異系數(shù)高達37.0%，是選育品種的3.2倍（表2）。

雜草稻的平均單株穗數(shù)少于選育品種和地方品種，僅為11.3個，但變化范圍為4.6～30.0個；選育品種的平均單株穗數(shù)為13.1個；地方品種的分蘗成穗最高，平均單株穗數(shù)為18.4個。雜草稻的平均穗長低于選育品種1.8 cm，地方品種與選育品種的平均穗長差異不大。雜草稻的平均穗抽出度小于選育品種和地方品種，選育品種、地方品種的平均穗抽出度基本相同。雜草稻穗抽出度的變異系數(shù)高達37.2%，顯著高于選育品種和地方品種；雜草稻單株穗數(shù)、穗長的變異系數(shù)分別為24.8%、9.5%，與選育品種相當，但高于地方品種（表2）。

雜草稻、地方品種、選育品種的平均千粒質量分別為28.3、28.5、26.8 g，雜草稻的平均千粒質量與地方品種基本相同，但高于選育品種。雜草稻的平均千粒質量變化范圍較大，為17.0～35.1 g，且變異系數(shù)高達10.4%；選育品種、地方品種的平均千粒質量變化范圍、變異系數(shù)均較小，變異系數(shù)分別為85%、7.4%（表2）。

3結論與討論

雜草稻是栽培稻的變種之一，故雜草稻與栽培稻的生物學性狀具有較高相似性[8-10]；雜草稻為野生類型，而栽培稻是人為定向選擇的結果，兩者存在一定差異性。與前人的研究相比較，寧夏雜草稻具有落粒、早熟、種皮紅色、早生快發(fā)、穎殼多穎毛、耐逆性強等共有特性[11-14]。在不同地區(qū)和環(huán)境條件下，雜草稻與栽培稻的差異性不盡相同。在生長特性方面，王渭霞等[8]、余柳青等[15]、鄒德堂等[16]、張崢等[17]、李茂柏等[18]認為，雜草稻植株偏高、葉色較淡、葉片上下面多毛，且在植株不同部位有色素沉積；而寧夏雜草稻的株高略低于選育品種，葉色、劍葉長度、葉鞘、葉舌、柱頭等與選育品種相似，很少有色素沉積。劉萍等[19]、袁錦南等[20]發(fā)現(xiàn)，雜草稻的葉片較披散，寬且長，形似雜交稻葉；而寧夏雜草稻的劍葉長度與選育品種相似，劍葉寬度較小，平均窄于選育品種0.25 cm。在籽粒方面，馬巍等調查表明，雜草稻多為有芒，易倒伏[21]；而83.7%的寧夏雜草稻無芒，且大多數(shù)無倒伏。

雜草稻嚴重危害著水稻產(chǎn)量[22-25]。本研究表明，雜草稻自身產(chǎn)量低，僅相當于選育品種產(chǎn)量的42.7%，這是雜草稻影響水稻產(chǎn)量的主要因素之一。在產(chǎn)量相關性狀方面，寧夏雜草稻的穗長短于選育品種。袁曉丹等[12]、吳川等[14]研究認為，雜草稻的分蘗能力比栽培稻強，而寧夏雜草稻雖然前期分蘗具有優(yōu)勢，但無效分蘗多，其單株穗數(shù)反而少于選育品種。張錚等[17]、袁曉丹等[12]研究認為，雜草稻的千粒質量顯著低于栽培稻；而筆者所在課題組經(jīng)2年的試驗表明，在正常成熟的條件下，大多數(shù)寧夏雜草稻的千粒質量略高于選育品種。在粒形方面，寧夏雜草稻的粒長、粒寬、長寬比均大于選育品種，但粒厚小于選育品種。

作為伴生于栽培品種的雜草稻，均依附于當?shù)卦耘嗟具M行生存?zhèn)鞑ィ渖飳W特性與當?shù)卦耘嗟镜纳飳W特性息息相關，并受到人為干預的影響。寧夏雜草稻的葉色、株型等均與當?shù)剡x育品種高度相似，是雜草稻的保護色，有利于其生存繁殖。雜草稻的株高略低于選育品種，且多為無芒，可能是由于田間株高較高、有芒的雜草稻易被人識別并拔除，而株高略低、無芒的雜草稻更易生存繁殖。筆者認為，在自然變異或異交過程中，與栽培稻性狀差異顯著的雜草稻植株易被剔除和淘汰，而與栽培稻性狀相近或相似的雜草稻植株易被保留和傳播。

雜草稻與當?shù)剡x育品種可能存在協(xié)同演化情況。搜集調查雜草稻時，在吉粳105直播的田塊中發(fā)現(xiàn)了與其表型相似的雜草稻類型；采集的雜草稻中少數(shù)表現(xiàn)為分離，紅色種皮的雜草稻第2年分離出白色種皮落粒、白色種皮不落粒型材料；將雜草稻與選育品種進行雜交，均能正常成熟，無生殖隔離現(xiàn)象。可見，雜草稻混入選育品種田塊后，可與選育品種產(chǎn)生異交并形成分離群體，受遺傳背景和可能的再次回交影響，其表型很大程度趨于所處田塊的栽培品種。雜草稻可與栽培品種自由異交的特性，可能是雜草稻與選育品種相似的主要原因之一。

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