γ—氨基丁酸對漬水脅迫下小麥產量的影響

摘要：為了研究γ-氨基丁酸（GABA）對小麥（Triticum aestivum L.）澇漬脅迫響應過程中的生理作用，利用5 mg/L GABA在人為漬水脅迫條件下噴施小麥葉片，檢測逆境處理期間小麥葉片內超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性以及丙二醛（MDA）含量與相對電導率，并于收獲后測產。生理指標測定結果表明，與對照相比，GABA處理可以顯著提高澇漬條件下小麥葉片內SOD、POD及CAT活性，同時顯著降低葉片內MDA含量及相對電導率水平；測產結果表明，GABA處理可以顯著提高漬水條件下小麥的產量。暗示GABA可以提高小麥對澇漬脅迫的抗性，進而增加小麥在澇漬條件下的產量。

關鍵詞：小麥（Triticum aestivum L.）；澇漬；γ-氨基丁酸；產量；保護酶活性

中圖分類號：S512.1；S332.4 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）01-0031-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.01.009

澇漬包括澇和漬，前者是地面積水淹沒了作物的基部或全部造成的危害，后者指土壤水分達到飽和時對植物的危害。澇漬影響全球大約10%的耕地面積，是影響農作物產量的最重要限制因子之一[1]。農業生產中，在某些排水不良或地下水位過高的土壤或低洼、沼澤地帶發生洪水或暴雨之后，常會因水分過多對作物造成危害。根據作物種類、土壤類型及脅迫持續時間的不同，澇漬可以導致15%～80%的產量損失，甚至顆粒無收。江漢平原麥區為湖北省小麥（Triticum aestivum L.）主產區之一，占全省小麥播種面積的30%左右，小麥單產水平低，僅為3 000～3 750 kg/hm2，比全省平均水平低21.0%，比全國平均水平低33.2%[2-4]。該地區3月下旬至4月上旬陰雨天氣較多，澇漬災害頻發，而此時正處于小麥孕穗階段，土壤含水量偏高不僅影響了小麥正常生長發育，也嚴重影響小麥子粒產量。

目前，生產上除了選育適應在易澇地區種植的品種外，有目標地施用植物生長物質也是提高小麥耐澇漬能力的重要措施之一。有研究發現生長素、細胞分裂素、多效唑、蕓薹素內酯及乙酰水楊酸等均有不同程度增強植株抗澇能力和減少產量損失的作用，且澇前噴施效果優于澇后，澇前預防與澇后補救相結合效果最佳[5，6]。γ-氨基丁酸（GABA）是一種四碳的非蛋白質氨基酸，在動物神經系統中是重要的神經傳導介質，對中樞神經系統有抑制作用。有研究發現，在高溫、干旱、缺氧等逆境條件下，植物體內GABA含量大幅度上升[7]，暗示GABA可能參與了植物的逆境代謝調節。王曉冬等[7]在小麥幼苗期間進行澇害脅迫試驗，結果發現外源γ-氨基丁酸可以通過調節光合葉綠素系統和抗氧化酶系統來減少澇害脅迫引起的生長抑制現象，從而增強小麥的抗澇性。但是對于產量的影響，作者未有報道。本研究以江漢平原主推高產小麥品種鄭麥9023為試驗材料，研究小區澇漬條件下，外施GABA對小麥產量的影響，并對相關的生理機制做了初步的探討。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗以當地主推小麥品種鄭麥9023為試驗材料。

1.2 方法

試驗于2013—2014年在長江大學農學科研基地進行。試驗采取隨機區組設計，設3次重復，每小區面積為2.5 m×5.0 m，于拔節期進行漬水處理，漬水處理至田間剛好出現明水，漬水處理24 h后的每日傍晚噴施5 mg/L的GABA，每3 d噴施1次，以噴施去離子水的小區作為對照，處理2周后恢復正常的水分管理。收獲前，測量每小區連續10株的株高，取平均值。收獲后考種，進行產量及產量構成因素的相關分析。參考Wang等[8]的方法，分別于處理的0、5、10、15 d測量倒三葉中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性與丙二醛（MDA）含量及相對電導率水平。

1.3 數據處理與分析

采用Excel 2007、SPSS軟件對數據進行統計和方差分析。

2 結果與分析

2.1 GABA對漬水條件下小麥產量及株高的影響

植物受澇漬脅迫后形態學指標會發生明顯的變化。其中最直觀的表現就是生長受到抑制，生物量尤其是經濟產量積累減少。由表1可以看出，與對照相比，GABA處理可以提高漬水條件下的小麥產量，其差異達到了顯著水平。進一步對產量構成的各個因素進行分析發現，GABA處理與對照之間的單株分蘗數、穗長及千粒重等都沒有顯著差異，而每穗粒數差異達到了顯著水平，與對照相比，GABA處理的每穗粒數增加了30%，說明GABA可能是通過提高漬水條件下的每穗粒數來增加小麥的產量。另外，與對照相比，GABA處理的小麥株高也有顯著的增加。

2.2 GABA對漬水條件下小麥葉片內保護酶活性的影響

植物體內保護酶系統可以有效清除逆境條件下產生的活性氧及自由基，對植物細胞起到一定的保護作用。表2顯示漬水處理期間GABA處理與對照葉片內3種保護酶活性的變化趨勢。由表2可以看出，漬水處理后，GABA處理與對照葉片內的3種保護酶活性都呈相似的變化趨勢，即在漬水脅迫期間都有不同程度的下降，但是與對照相比，GABA處理的保護酶活性下降幅度較小，尤其是到了漬水處理后期，GABA處理的葉片內保護酶活性顯著高于對照葉片。說明GABA可以通過提高保護酶活性來提高小麥的抗澇漬脅迫能力。

2.3 GABA對漬水條件下小麥葉片MDA含量及相對電導率水平的影響

表3顯示漬水處理期間GABA處理與對照葉片內MDA含量和相對電導率的變化趨勢。由表3可以看出，隨著漬水脅迫時間的增加，對照與GABA處理葉片內MDA含量與相對電導率都呈上升趨勢，但是在逆境處理期間，GABA處理的葉片內MDA含量與外滲電導率都低于對照，尤其是處理后期這種差異達到了顯著水平，有的甚至達到了極顯著水平。表明GABA處理可以減輕澇漬脅迫對小麥細胞膜系統的傷害。

3 討論

衡量作物對逆境抗性的指標有生理指標和形態指標，而產量（包括生物學產量和經濟產量）則是最重要的形態學指標。本研究表明，GABA可以顯著提高漬水條件下小麥的產量，暗示GABA在提高小麥的抗漬性中起到非常重要的作用。本研究同時發現，在漬水條件下，與對照相比，GABA處理顯著增加了小麥的株高，暗示GABA可能通過促進澇漬條件下小麥的生長來提高對澇漬脅迫適應性及抗性。

在澇漬脅迫環境下，由于代謝紊亂及電子滲漏，植物體內產生了大量的活性氧（包括O2-、H2O2、OH-及NO等）。多余的活性氧會造成細胞內核酸、蛋白質、膜脂等過氧化，表現為MDA含量增加，細胞相對外滲電導率升高，嚴重時可導致程序性細胞死亡的發生[9，10]。同時，植物也具有清除活性氧的保護系統，包括還原性谷胱甘肽、抗壞血酸等非酶促保護系統以及SOD、POD、CAT等酶促保護系統[11]。本研究發現，與對照相比，GABA處理可顯著提高漬水條件下小麥葉片內的SOD、POD及CAT活性，降低MDA含量及相對電導率水平。表明澇漬脅迫下GABA處理可以通過提高小麥體內的抗氧化酶活性，有效清除活性氧、自由基，保護細胞膜系統的穩定性。當然，其確切的生理及分子機制還有待于進一步深入的研究。

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