殼寡糖控制果蔬采后病害及誘導抗病性研究進展

閆佳琪，張憶楠，趙玉梅，曹建康，姜微波

（中國農業大學食品科學與營養工程學院，北京 100083）

殼寡糖控制果蔬采后病害及誘導抗病性研究進展

閆佳琪，張憶楠，趙玉梅，曹建康*，姜微波

（中國農業大學食品科學與營養工程學院，北京 100083）

殼寡糖（oligochitosan，OCH）是一類由N-乙酰氨基葡萄糖或氨基葡萄糖通過β-1,4-糖苷鍵連接起來的低聚合度水溶性的氨基葡聚糖，在農業、食品、醫藥等領域具有廣泛用途。本文綜述了OCH對果蔬采后病原菌生長的抑制活性，以及OCH相對分子質量和使用濃度對其抑菌活性的影響。進一步綜述了OCH對采后病害的控制作用，對果蔬誘導抗病性、活性氧代謝和抗病相關酶活性的影響。OCH是一種對環境友好的、生物源采后病害誘導劑。OCH及其復配處理在果蔬采后病害防治方面將具有重要應用前景。

殼寡糖；果蔬；抑菌活性；采后病害；誘導抗病性

殼寡糖（oligochitosan，OCH）是由殼聚糖經過部分水解而得到的產物，由2～10 個N-乙酰氨基葡萄糖或氨基葡萄糖通過β-1,4-糖苷鍵連接而成的低聚糖[1-2]。與殼聚糖相比，OCH具有黏度低、水溶性好、易被生物體吸收等優點，因此具有更多的生物活性和生理功能，在生物化工、醫療保健、食品加工、農業生產等領域得到廣泛的應用。研究表明，OCH不僅具有廣譜的抑菌活性，還可誘導果蔬對病原菌侵染的抗病性，從而抑制采后病害和減少腐爛損失[3-16]。OCH還能夠通過抑制果蔬呼吸代謝、阻止水分的散失、保持果實硬度、推遲轉色、延緩可溶性固形物、抗壞血酸和可滴定酸等含量的下降，從而改善貯藏品質[13-22]。因此，OCH在果蔬貯藏保鮮和病害控制方面具有廣闊的應用前景。曾有學者報道過OCH誘導植物抗病性的綜述[1-2,23-24]，但至今尚未見到有關OCH抑制采后病原菌生長、控制果蔬采后病害和誘導抗病性的綜述。

1 OCH對果蔬病原菌的抑制作用

離體實驗研究表明，OCH能對多種果蔬采后病原菌的生長產生抑制作用（表1）。但是，由于受到制備工藝、聚合度（degree of polymerization，DP）、相對分子質量（molecular weight，MW）、脫乙酰度（degree of deacetylation，DD）、使用濃度等因素的影響，OCH對果蔬采后病原菌的抑制效果具有較大差異。

表1 殼寡糖對果蔬主要采后病原菌生長的抑制作用Table 1 Inhibitory effect of OCH on the growth of the main invading postharvest pathogens in fruits and vegetables

1.1 MW對OCH抑菌活性的影響

MW是影響OCH抑菌活性的重要因素（表1）。MW過高或過低都可能影響OCH的抑菌活性，如3 kD和5 kD的OCH抑菌效果要明顯高于2 kD和7 kD的OCH[32]。一般地，較低MW的OCH具有較強的抑菌活性，例如OCH對番茄灰霉病菌生長的抑制作用隨著其MW的減小而增強[11]；15 kD比357 kD的OCH更能有效地抑制柑橘青霉病菌的生長[17]。然而，過低MW的OCH的抑菌活性卻會下降，如3 kD的OCH對杏主要病原菌的抑菌作用顯著低于5 kD和10 kD的OCH[6]；1～2 kD的OCH能對多種植物病原菌的生長產生抑制作用，而500 D的OCH基本沒有抑菌活性[33-34]；3 726 D比2 133 D的OCH對草莓炭疽病和番茄枯萎病菌具有更強的抑菌效果，而425 D的OCH基本沒有抑菌活性[25]；20 kD的OCH能強烈抑制構巢曲霉菌的生長，而800 D的OCH不但沒有抑制反而促進了該菌的生長[35]。然而，也有報道認為OCH的MW與其抑菌活性之間無明顯關系，如17.4、23.8、30.7 kD的OCH都可有效地抑制番茄軟腐病菌孢子萌發和菌絲體生長，但不同MW的OCH之間差異并不顯著[8-9]。

1.2 OCH質量濃度對其抑菌活性的影響

一般地，OCH的抑菌活性具有濃度效應（表1）。OCH對梨黑斑病菌和輪紋病菌孢子萌發、芽管伸長和菌絲體生長的抑制作用均隨OCH濃度的增加而增強，OCH抑制這兩種病原菌菌絲體生長的半抑制濃度（50% inhibiting concentration，IC50）分別為1.46 g/L和0.35 g/L[4]。OCH抑制蘋果和桃褐腐病菌菌絲體生長的IC50分別為0.8 g/kg[3]和0.5 g/L[12]。OCH抑制棗黑霉病菌菌絲體生長的IC50分別為0.76 g/L和1.69 g/L（分別在培養4 d和6 d時測定）[13]。4 g/L的OCH就能有效地抑制香蕉炭疽病菌的生長[10]。20 g/L的OCH能對多種侵染杏果實的病原菌的生長產生強烈的抑制作用[6]。40 g/L的OCH甚至能完全抑制大部分植物病原真菌的生長[34]。

不同質量濃度OCH抑菌活性也可能無明顯差異。如1.5、2.0、2.5、3.0 g/L的OCH均能有效地抑制番茄軟腐病菌孢子萌發和菌絲體生長，但不同質量濃度之間差異不顯著[8-9]。OCH對柑橘炭疽病菌孢子萌發的抑制作用隨其質量濃度的增加而加強，但是對菌絲體生長的抑制作用卻隨其質量濃度的增加反而下降[14]。

1.3 OCH抑制果蔬病原菌的機制

OCH的抑菌活性與其能改變菌絲體生長形態有關[29]。OCH可引起尖孢鐮刀菌細胞內液泡的扭曲、變形、質膜的加厚和特殊芽管的生成[27]；引起香蕉炭疽病菌菌絲體的扭曲、凹陷變形、斷裂破損和變細[10]；引起桃褐腐病菌細胞質膜的完整性降低[12]，從而抑制病原菌的正常生長。OCH還能致使番茄灰霉病病原菌菌絲分枝增多、菌體分隔增加，使分生孢子形成受阻，并使菌絲細胞膜透性改變而造成菌絲體內含物的滲漏[7]。OCH處理可導致番茄軟腐病菌生長滯緩，胞壁增厚[36]。研究發現，OCH還能滲入病原菌細胞內部干擾細胞的正常生長，如穿透疫霉病菌的細胞膜而進入細胞質中，與細胞內DNA、RNA等目標物強烈結合，從而抑制病原菌的生長繁殖[26]。

2 OCH對果蔬采后病害的控制作用

采前噴施OCH或采后OCH浸泡處理都能夠抑制多種果蔬采后病害。OCH抑制采后病害的效果呈一定的質量濃度效應（表2）[3-4,10-11,15-19]。如5 g/L比0.5 g/L的OCH更能有效地抑制由桃褐腐病菌侵染引起的桃果實褐腐病的發生[15]。但是，OCH處理后能夠進入或殘留在果蔬上的量往往低于其半抑菌濃度[3,10,12-13,16]，可能難以直接抑制果蔬上病原菌的生長。

表2 殼寡糖對主要果蔬采后病害的抑制作用Table 2 Inhibitory effect of OCH on main postharvest diseases of fruits and vegetables

OCH的MW對其抑制采后病害的效果影響較大。Chien等[17]報道低MW（15.1 kD）比高MW的OCH（357 kD）更能有效地抑制由柑橘青霉病菌、意大利青霉菌、蒂腐病菌和灰霉病菌等多種病原菌侵染引起的柑橘果實病害和自然腐爛。Badawy等[11]則認為一定MW（5.7×104g/mol）的OCH對番茄果實灰霉病具有較強的抑制作用，MW過高或過低都會降低OCH的防治效果。Yan Jiaqi等[16]報道10 kD的OCH抑制棗果實采后褐腐病和黑霉病的效果較好，但與其他MW的OCH的差異并不顯著。OCH對果蔬病害的防治效果還可能與其聚合度及脫乙酰度有關[23]，但目前尚無相關報道。

3 OCH誘導果蔬抗病性的作用及機制

3.1 OCH對果蔬抗病性的誘導作用

OCH被認為是一種“植物疫苗”，它能誘導激活蛋白激酶抗性信號傳導途徑，誘發病程相關蛋白基因的表達并建立誘導抗病性，從而增強植物自身防御系統對病原物侵染的抵抗能力[23-24,39-40]。H2O2可能是介導OCH誘導植物抗病性的重要抗性信號分子[24,41-43]。在植物細胞壁和細胞膜上均有OCH專一性結合位點，OCH能在幾分鐘內穿過細胞壁與細胞膜結合，激發一系列抗性反應[44]，如激發表皮細胞中H2O2的產生和累積[43]。研究表明，MW為1.5 kD左右的OCH誘導植物抗病性的效果較為明顯[41,45-46]。OCH的抗性誘導活性還與其聚合度及脫乙酰度密切相關。低聚合度及高脫乙酰度的OCH誘抗活性較高，特別是乙?；潭葹?5%或聚合度大于7的OCH往往具有高效的抗病誘導生物活性[23]。至于OCH控制采后病害的作用，可能與其激發果蔬生化防御反應和誘導抗病性有關[3-5,10-13,15-17]，但仍需要深入地研究。

3.2 OCH誘導果蔬抗病性的機制

盡管有報道表明OCH能誘導果實病程相關蛋白基因PR1、PR10、幾丁質酶基因及β-1,3-葡聚糖酶基因的表達[37]，但是關于OCH誘導果蔬抗病性分子機制的研究仍然很少。目前，有關OCH誘導果蔬抗病性機制的研究主要集中在其對活性氧代謝和抗性相關酶活性的影響上。

3.2.1 OCH對果蔬活性氧代謝的影響

H2O2作為抗性信號分子介導了OCH對植物組織抗病性的誘導[24,41-43]。在采后，OCH處理也能激發果實H2O2的產生和積累，從而誘導增強果實抗病性[38]。超氧化物歧化酶（super oxide dismutase，SOD）和過氧化氫酶（catalase，CAT）是重要的活性氧代謝相關酶，SOD能催化超氧陰離子轉化形成H2O2，而CAT能催化H2O2進一步轉化形成H2O[38]。采前噴施OCH的棗果實在采收后具有較高的SOD活性和較低的CAT活性，這種變化有利于果實組織中H2O2的積累和抗病性的誘導[16]。OCH處理影響活性氧代謝的作用可能是多方面的，如OCH可使桃果實CAT活性先升高隨后逐漸降低并低于對照[15]，能提高柑橘果實SOD和CAT等酶活性以及還原型谷胱甘肽、抗壞血酸等抗氧化物質的水平[38]，這些變化實際上有利于果實組織清除活性氧分子和保護自身免受自由基的傷害。進一步研究發現，OCH處理能誘導草莓懸浮培養細胞的活性氧迸發，峰值出現在誘導后20～30 min；同時，OCH處理也誘導了SOD和CAT等酶活性的上升，但最大值出現在處理后60～90 min[42]?？梢?，OCH首先激發組織活性氧快速積累和誘導增強果蔬抗病性，隨之，也激發了果蔬活性氧代謝系統的自我保護機制，以清除過量積累的活性氧對自身造成的可能危害[16,38,42]。

3.2.2 OCH對果蔬抗性相關酶活性的影響

OCH能誘導植物組織中幾丁質酶（chitinase，CHT）和β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase，GLU）等病程相關蛋白的表達，激活苯丙氨酸解氨酶（phenylalanin ammonialyase，PAL）和過氧化物酶（peroxidase，POD）等抗性相關酶的活性，從而誘導增強抗病性[1,16,24,46]。GLU和CHT可水解病原微生物細胞壁的主要成分幾丁質和β-1,3-葡聚糖，破壞真菌細胞壁成分，具有直接的抗菌作用。POD和PAL參與了植物組織抗性生化代謝和防御生化反應。據報道，OCH處理可激活梨中POD、CHT和GLU等酶活性，增強果實對黑斑病和輪紋病的抗性[4]；激活并維持香蕉較高水平的PAL、GLU、CHT活性，增強果實對炭疽病的抗性[10]；激發桃中POD、CHT和GLU等基因轉錄表達和酶活性的提高，增強果實對褐腐病的抗性[15,37]；維持棗采后較高的POD和GLU活性及普遍抗性[16]。此外酚類物質也可能參與了OCH誘導的果蔬生化防御反應和抗病性的形成[11]。比如OCH可誘導葡萄葉片白藜蘆醇的積累以及刺激CHT和GLU等酶活性的升高，增強對灰霉病和霜霉病的抗性[45]?？梢?，激發抗性相關酶活性是OCH誘導果蔬抗病性的重要方式。

4 結 語

OCH無毒、無味，可生物降解，具有良好的生物相容性、水溶性和成膜性，這些特性為OCH在果蔬采后保鮮和貯藏病害控制方面的應用提供了廣闊的前景。由于OCH來源、制備、分離與純化工藝的限制，單一聚合度或MW的OCH不易獲得。實際應用的OCH往往是由不同聚合度或MW的單體所組成的混合物，這對研究OCH的抑菌、誘導抗病性等生物活性與其結構、濃度、MW、聚合度、脫乙酰度等理化性質之間的關系帶來一定影響。隨著制備工藝與分離技術的發展，將來有望獲得具有更高純度、更高生物活性的OCH。此外，將OCH與一些化學物質如硅[3]、硫酸銅[45]、1-甲基環丙烯[47]等復配使用，可以進一步提高其抑菌活性和誘導果蔬抗病性的能力，這為擴大OCH在果蔬等園藝產品采后保鮮防腐領域的應用提供了有效的途徑。

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Progress of Research on Control of Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables and Induction of Disease Resistance with Oligochitosan

YAN Jiaqi, ZHANG Yinan, ZHAO Yumei, CAO Jiankang*, JIANG Weibo
(College of Food Science and Nutritional Engineering, China Agricultural University, Beijing 100083, China)

Oligochitosan (OCH) is a water-soluble low carbohydrate polymer consisting of β-1,4-linked 2-acetamido-D-glucose and β-1,4-linked 2-amino-D-glucose units. OCH has been universally used in the fields of agriculture, food and medicine. Antifungal activity of OCH on the growth of pathogens causing postharvest diseases of fruits and vegetables, and how its application is affected by molecular weight and concentration are reviewed in this paper. Inhibitory effect of OCH on postharvest diseases, and the effect of OCH on the induced infection resistance, the metabolism of reactive oxygen species (ROS) and the activities of defense-related enzymes in fruits and vegetables are further discussed. Therefore, OCH is an environment-friendly biological inducer for the resistance to postharvest diseases. The application of OCH and its combinations with other materials will provide a promising method for the prevention of postharvest diseases of fruits and vegetables.

oligochitosan; fruits and vegetables; antifungal activity; postharvest diseases; induced disease resistance

TS255

A

1002-6630（2015）21-0268-05

10.7506/spkx1002-6630-201521050

2015-01-14

國家自然科學基金面上項目（31371846；31071625）；國家高技術研究發展計劃（863計劃）項目（2012AA101606）

閆佳琪（1984—），女，碩士，研究方向為果蔬采后病理。E-mail：jiaqideyouxiang@163.com

*通信作者：曹建康（1976—），男，副教授，博士，研究方向為果蔬采后病理與貯藏保鮮。E-mail：cjk@cau.edu.cn