豬苓和茯苓的研究現狀及展望*

劉 晶，王 華，郭 尚

（山西省農業科學院食用菌研究所，山西 太原 030031）

豬苓和茯苓的研究現狀及展望*

劉 晶，王 華，郭 尚**

（山西省農業科學院食用菌研究所，山西 太原 030031）

豬苓和茯苓是兩種著名的多孔菌科藥用真菌。為進一步認識和利用這類寶貴資源，加快其基礎研究及應用的步伐。從分類學地位、生物學特性、分布、分子生物學和人工培養等方面對豬苓和茯苓的研究現狀進行總結，指出研究中存在的問題，并對研究前景進行了展望。

豬苓；茯苓；分類學；生物學特性；分布；分子生物學；人工培養

豬苓（Grifola umbellatus） 是著名的藥用真菌。豬苓的子實體生于地下菌核上，質地柔軟，味道鮮美，常被食用，即我們常說的“豬苓花”[1]，而其地下菌核為藥用部位。根據中醫臨床研究報道，豬苓的地下菌核對于急性胃炎、肝炎、腎炎，排尿問題、中暑腹瀉、糖尿病及周身浮腫等疾病有很好的治療效果[2]。

茯苓（Wolfiporia cocos）是中國常見的醫藥真菌之一，常在馬尾松（Pinus massoniana）和赤松（Pinus densiflora）等松科植物根部寄生。其菌核生于地下，可以入藥，在安神、利尿、鎮定、降血糖等方面具有很高的醫用價值[3-4]。茯苓多糖是茯苓的重要成分，與靈芝多糖的功效較為類似，尤其在抗腫瘤、抗誘變、增強免疫力以及促細胞分裂等生物活性方面有極高的應用前景[5]。

我國醫療事業正逐步發展，許多企業正在開發利用以豬苓和茯苓為原料的成品藥物，其科學問題研究及人工栽培技術備受關注。本文對豬苓和茯苓的分類學地位、生物學特性、分布、生境、遺傳多樣性及人工栽培技術的研究現狀進行總結，以期為豬苓和茯苓種質資源的保護、產品開發及利用提供理論依據。

1 分類學

豬苓 [Grifola umbellatus（Pers.ex Fr.）Pila]，隸屬于真菌門 （Eumycophyta） 擔子菌綱 （Basidiomycetes）多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）豬苓屬（Grifola）[6-7]。1821年定名為Polyponus umbellatus（Pers.） Fr.，至今我國許多專業著作、科學雜志和藥典仍沿用這一學名[8]。

豬苓的菌核常以3種形態呈現：（1）“豬屎苓”（P.umbellatusLBZ） 呈塊狀，長條形，體形大，分支少，表面光滑；（2）“鐵蛋豬屎苓”（P. umbellatusLBT）常呈不規則球形；（3）“雞屎苓”（P.umbellatusLBJ） 呈姜狀，形像雞爪，體形小，分支較多，表面有很深凹陷。已有分子生物學研究表明，這三種不同形態的豬苓可能屬于同一物種[9]，藥效差異方面的內容尚未見報道。

茯苓 [Wolfiporia cocos(Schwein.)Ryvarden& Gilb.]是一種高等擔子菌，隸屬于多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）茯苓屬（Wolfiporia）[10-11]。茯苓的分類學地位被Ryvarden和Gilbertson（1984年）重新界定，新建茯苓屬，茯苓被歸于其中。此前，茯苓菌一直被看作低等真菌。這一命名和分類得到了廣泛的認可并一直沿用到現在[12-15]。

2 生物學特性

豬苓和茯苓的生活史大致分為4個階段：即菌絲體、菌核、子實體和擔孢子。成熟的擔孢子從菌管中彈射到外界，在適當的條件下萌生形成初生菌絲，有橫膈膜，通過鎖狀聯合形成雙核菌絲。雙核菌絲生長到一定階段且受到外界刺激時，交叉、繞結，最終形成了菌核[16]。菌核可以將營養暫時貯存起來，當外部環境不適合時則發生休眠，在環境適宜時即可重新萌發形成初生菌絲[17]。

2.1菌核

豬苓的菌核是一種球形休眠體，由菌絲聚集而成，多年生，埋于地下，直徑約3.0 cm～15.0 cm，其菌核的形狀差異較大，以片形、塊狀和長條狀居多。菌核表皮細胞趨于木質化，細胞壁加厚，表皮由幾層排列緊密的“菌絲層”組成，其作用是維持體內的水分并阻止病蟲害[18]。

豬苓菌核一般有3種，即表面呈黑色、白色和灰色，常被稱為“黑苓”、“白苓”和“灰苓”。到了4月、5月，當地溫達到10℃左右，菌絲即可萌發。當菌核表皮有菌絲突破，可看到有萌生出的絨毛狀、潔白色的菌絲，隨著菌絲的繁殖變化，形成的菌球如米粒般大小。表面有一層致密的菌絲排成白色的膜（對菌絲起保護作用），即“白苓”。到了6月、7月，當地溫約18℃時，“白苓”快速生長。入秋后，隨著地溫的下降，菌核又漸慢生長，越冬后顏色變黃，即成為“灰苓”。經過夏、秋兩季以后，“灰苓”變成黑褐色，又一個冬季過后，菌核幾乎全部變成黑色，即成為“黑苓”。實際上，之所以產生3種菌核，是因為豬苓菌核生長年限的不同（第1年、第2年、第3年），才分別把它們稱作“白苓”、“灰苓”和“黑苓”[19-20]。

經顯微觀察，發現豬苓菌核由表皮和髓質組成，且含有發生于菌絲中間或頂端的含晶細胞[21]。

茯苓的菌核即平常所講的“茯苓”。大量菌絲相互集結而分化形成茯苓菌核，常在土壤中的松木或松根上發育，具特殊的味道。菌核形態各異，有橢圓形、球形等，常呈板狀、不規則塊狀等。菌核表面較為粗糙，有瘤狀褶皺，新鮮時為棕褐色，風干后為黑褐色，其表面為一層皮殼狀的外皮，俗稱“茯苓皮”[22]。

當菌絲體大量集結而占滿了整個營養基質之后，茯苓菌絲才開始在適宜處發育，形成菌核。隨著菌核的長大，茯苓皮被脹破，許多裂痕形成。新生菌絲和分泌的內含物相互彌合，導致“茯苓皮”的表面積不斷增加，從而適應內部增長的需求。這種方式在生物界中是很特殊的。

因此，裂痕多又有乳狀液汁溢出的茯苓菌核可作為茯苓生長旺盛的重要標記，可作為篩選優良菌種的重要根據[22]。

2.2子實體

每年的7月～9月是豬苓子實體生長成熟的時節。在夏秋季，當外界條件適宜時，菌核頂端即可從地下（接近地表）或剛出地表處生出子實體，形成多個分支的菌柄，每個分支都有一個菌蓋在頂端。這種圓形菌蓋直徑約1 cm～4 cm，灰白色，有放射狀、無環紋的淡黃色鱗片，摸起來像軟毛，邊緣較薄，向內翻卷[23]。豬苓子實體的菌絲細胞狹長，分支較多，直徑在0.95 μm～4.55 μm，具有很薄的細胞壁[24]。

茯苓菌核發育到一定程度時向上膨大，部分菌核露出土面。在適宜條件下（溫度約24℃～26℃，濕度約70%～85%），菌核會產生一層白色的“蜂巢狀結構”，即茯苓的子實體。茯苓子實體的形成可以由菌絲體直接產生，不一定要經過菌核階段。在實驗室用斜面或平板培養茯苓菌種時，菌絲體密集的地方也可以形成子實體。

茯苓子實體幼時為白色，后逐漸變為淡黃白色，呈蜂巢狀，無柄，厚約0.3 cm～2 cm。其孔管密集，長度和子實層幾乎相等，直徑約為0.5 mm～2 mm。在孔管內壁表面有子實層生長發育，子實層由擔子組成[22]。

2.3擔子和擔孢子

豬苓的擔子大小為（17.0～21.0） μm×（5.6～8.5）μm，短棒狀，無色透明，頂端有四孢子。孢子大小為（7.0～10.0） μm×（3.0～4.2） μm，卵圓形，無色光滑。生殖菌絲雙核，上有分生孢子梗產生，新生孢子具有較為稠密的細胞質。當孢子脫離分生孢子梗后，呈扁平臍部的橢圓形[25]。

茯苓的擔孢子大小僅為（6.0～2.5）μm×（11.0～3.5）μm，在顯微鏡下才能看清其形態和構造，且不易察覺擔孢子的顏色。近圓柱形或長橢圓形，有一肉眼很難覺察的歪尖。所以，茯苓的擔孢子常被描述為透明無色。實際上，經觀察研究，茯苓的擔孢子應該呈灰白色[22]。

2.4菌絲體

在固體培養基上培養時，豬苓菌的菌絲呈絮狀，白色，圓形菌落，生長較快，有發達的氣生菌絲。豬苓菌絲分支較多，有狹長的細胞，直徑約1 μm～5 μm。菌落表面有生長點形成，繼而生長速度變快（尤其是菌落的體積和形態），且有一個小菌核（呈白色）會在菌落中央出現。平板上很快長滿絨毛狀的菌絲，當菌絲顏色加深，菌絲束開始分化。菌絲的老化會影響黑色素的出現、草酸鈣結晶和無性孢子的生長。

茯苓的營養器官有2種結構：單核菌絲體和雙核菌絲體。單核菌絲體又稱為初級菌絲體，由擔孢子萌發形成。每個細胞中僅含有一個細胞核是其主要特征，這在擔孢子萌發的時候可以清楚地看到。2個不同性別的單核菌絲體細胞彼此連接溝通，形成一個雙核細胞，這種雙核細胞逐漸發育形成雙核菌絲體，即次生菌絲體。茯苓菌絲體主要以雙核菌絲體的形式存在，在子實體、擔孢子、菌核和營養階段的菌絲中，都能發現這種雙核結構。

在光學顯微鏡下觀察到茯苓的菌絲具有許多分支和橫隔膜，把菌絲分成很多線形的細胞，其寬度為2 μm～5 μm。

3 分布和生境

在世界范圍內，豬苓主要分布在亞洲、歐洲和北美洲等北緯地區；在國內，主要分布在陜西、山西、河南、河北、云南和湖北等13個省份[26]。其中，在山西有許多縣市均有分布，如忻州（岢嵐、五臺、代縣）、太原（陽曲）、臨汾（吉縣、古縣）、呂梁（文水、交城、興縣、嵐縣、汾陽）、晉城（沁水）、長治（武鄉、黎城）、晉中（靈石、左權、和順、介休）、朔州（應縣）、霍州、陽泉（盂縣）等地均有分布[27]。陜西的豬苓藥效最好，云南的產量最大[28]。

豬苓常生長于海拔1000 m～2 000 m的山地次生林中，尤其在二陽坡（半陰半陽）、濕度30%～50%、腐殖質豐富、疏松沙質土壤（中性或微酸性）的地方生長較好[26,29]。豬苓分布常常呈直線或斜線分布，很不規律[30]，豬苓菌核埋于地下40 cm及以上，常會因雨水沖刷等自然因素而露出。豬苓菌絲在20℃～25℃條件下生長較好，溫度過高容易褐變老化，過低則生長緩慢；在土壤pH5.0～6.7、相對含水量50%～60%時生長較好[31]。

茯苓是一種以腐生為主（兼營寄生）的真菌[32]，其菌絲體可扭結形成休眠組織。茯苓子實體的產生需有適當的散射光刺激，并可產生成熟的擔孢子。人工栽培的茯苓在偏酸性的土壤中生長較好，最適pH為3[33]。在自然界中，茯苓多生長于pH為5～6的偏酸性砂質土壤中[10]。

茯苓主要分布于溫帶及亞熱帶地區，在亞洲（中國、日本、韓國、印度等）、北美洲（美國）、大洋洲（新西蘭）、非洲等地均有發現[34]，一般生長于松屬（Pinus）植物的根部，偶爾也生長于其他樹種根部[35]。茯苓主要分布于西南、華南和華中等地區，在我國大約一半省份均有茯苓分布[36-37]。茯苓的自然分布則較少，經調查發現，僅云南省有少量野生茯苓分布[38]。人工種植的茯苓主要集中于兩大產區：以湖北、安徽為中心的大別山產區和以湖南、貴州為中心的產區。

茯苓主要分布于海拔700 m～1000 m，在1000 m以上因氣溫太低，不適合茯苓生長；而在700 m以下的低山地區，則因森林資源被破壞以及人類的開墾等因素影響了其自然分布。茯苓的分布常受土壤制約，茯苓適宜在酸性、含沙量60%～70%和疏松通氣的土壤中生長。當坡度呈10°～35°時，土壤的排水和通氣的狀況被顯著改善，適宜茯苓生長；若坡度過大，則易造成干旱和水土流失，不適于豬苓的生長和發育[22]。

4 遺傳多樣性

遺傳多樣性指種內不同群體間或群體內不同個體間遺傳變異的總和，是生物多樣性的基礎和重要組成部分，其大小直接關系著一個物種的生存能力和競爭能力[39]，研究物種的遺傳多樣性能更好地了解物種起源和種質資源分布，對野生資源保護和可持續發展具有重要意義[40]。

有關豬苓和茯苓遺傳多樣性的研究較少，使用的分子標記主要涉及隨機擴增多態性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）、簡單序列重復擴增多態性（inter-simple sequence repeat，ISSR）、核糖體DNA內轉錄間隔區（nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer，nrDNA ITS）。相關序列擴增多態性（sequence related amplified polymorphisms，SRAP）的序列見表1。雖然這些研究使用的樣品數和取樣范圍比較有限，但這些研究大都表明豬苓菌種群存在明顯的遺傳分化，而茯苓菌種群存在較小差異，分化程度較低[41]。

表1 豬苓和茯苓遺傳多樣性研究的相關文獻Tab.1 Literature summary on genetic diversity studies of G.umbellatus and W.cocos

5 人工栽培

隨著野生環境被不斷破壞，再加上人們肆意地采挖豬苓，致使野生豬苓不斷減少。我國早從20世紀70年代就開始研究了豬苓的人工栽培技術，大致可以分為5個階段，見表2。

表2 豬苓人工栽培現狀和存在問題Tab.2 Artificial cultivation advances and issues of G.umbellatus

然而，雖然一些基本的栽培技術已經被掌握，但至今離產業化的實際要求尚有以下4個方面的關鍵問題（表2），有待突破解決。

目前，實現茯苓人工栽培的國家只有中國，其栽培歷史主要經歷了4個階段：據南北朝時期的《本草經集注》記載，我國早在1500年前就采用砍伐松樹的方法人工栽培茯苓；原始的栽培方法經過傳承和演變，逐步形成了以松樹段為原料，以新鮮茯苓菌核作為菌種的栽培階段；20世紀70年代以后，茯苓純種菌絲被成功分離，之前的“新鮮菌核”逐步被“茯苓純菌種”取代；21世紀以來，茯苓的“誘引栽培法”得到推廣和應用，使茯苓的單產和總產量得到了大幅提升。

在栽培類型上，茯苓主要有樹樁原地栽培、段木栽培、活樹栽培、樹兜栽培、松木屑生料栽培、松枝松葉栽培等人工栽培方法[59]。最常用的是短段木栽培法，但這種方法消耗大量的木材，會對產區的生態環境造成影響。茯苓產業的發展導致產區松木減少，從而又制約了產業自身的發展。但目前的研究說明代料栽培可以替代松木栽培，具有很大的推廣前景[45，60-61]。

盡管我國茯苓的人工栽培技術已經較為成熟，研究主要集中在栽培基質和育種方面[45，60-61]，但茯苓的育種工作進展相對緩慢。目前主要采用組織分離的傳統方法來篩選優良菌株。研究發現，通過紫外誘變、原生質體融合、菌絲尖端轉接、單孢配對[62-63]等方法均可達到篩選優良菌株的目的，但采用原生質體融合和紫外誘變的方法所育成的菌株尚未大量用于生產。研究還發現，采用液體發酵時，其菌絲產量顯著高于原始菌株，且胞外多糖和菌絲內的多糖含量遠高于原始菌株[64-65]。

6 存在問題及展望

近年來，豬苓和茯苓在很多方面都取得了重要的研究進展。然而，研究中也存在一定問題。例如，目前有關豬苓菌系統發育學的研究較少，而使用多個核基因序列進行這方面研究的報道更是少之又少。研究所取的樣品范圍也極其有限。豬苓有著豐富的遺傳多樣性[66-67]，Xing XK et al[68]使用nrDNA ITS和LSU（large subunit） 序列討論了豬苓菌的遺傳多樣性，提出陜西、河南和甘肅的豬苓產地應該重點保護。為了更系統地研究豬苓的種質關系、確保藥效、合理利用和保護現存的有限種質資源，對其遺傳多樣性的研究已迫在眉睫。豬苓、蜜環菌（Armillaria mellea）和半生菌是否具有協同進化的關系，豬苓與蜜環菌共生的信號機制等，也是很值得研究的課題。

不少研究已經表明茯苓菌的遺傳分化程度較低（表1）。熊斌[65]通過栽培試驗發現某些并不適合用于栽培生產的菌株，也具有某種突出的優良性狀，但是隨意引種可能帶來減產甚至絕收的風險，在茯苓的栽培生產過程中應加強引種的規范性。由于對茯苓菌的交配型還不是很清楚，無法進行雜交育種。因此，利用遺傳育種學和分子生物學研究茯苓菌的交配型，對茯苓育種和實現大規模人工栽培具有重要意義。

研究豬苓和茯苓的最終目標就是要開發出物美價廉的藥物，但實現兩種菌的規模化人工栽培還有很長的路要走。隨著不同領域科學家的聯合攻關及社會各界的重視，這些重要的藥用真菌一定能夠早日為人類造福。

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Research Advances,Issues and Perspectives on Polyporus umbellatus and Wolfiporia cocos

LIU Jing,WANG Hua,GUO Shang
(College of Life Sciences,Shanxi University,Taiyuan 030006,China)

Polyporus umbellatus and Wolfiporia cocos are two of the best-known medicinal fungi.In the paper,the recent research progresses of the fungi on their taxonomy,biological characters,distribution,molecular biology and artificial cultivation were reviewed.Meanwhile the major issues remaining in the current research for these two fungal organisms were also discussed,and the approaches for future studies were put forward.

Polyporus umbellatus;Wolfiporia cocos;taxonomy;biological character;distribution;molecular biology;artificial cultivation

S646.9

A

1003-8310（2015）04-0007-07

10.13629/j.cnki.53-1054.2015.04.002

山西省煤基重點科技攻關項目（FT2014-03）。

劉晶（1985-），女，本科，助理研究員，主要從事食用菌的栽培技術和推廣方面研究。E-mail:liyuan_198711@sina.com

**通信作者：郭尚（1968-），男，博士，副研究員，主要從事食用菌的栽培技術和推廣方面研究。E-mail:gs0351@sohu.com

2015-05-20