土壤水分及空氣相對濕度對水稻結實期基部傷流強度及產量的影響

韓延如　寧萬光　史洪中　胡漢升

摘要：在盆栽條件下，研究大氣濕度與土壤水分對水稻結實期根系活力及產量的影響。結果表明，正常大氣濕度下，土壤水勢為0 kPa（W1）時水稻結實后期根系活力最強，而且水分脅迫越嚴重，結實后期根系活力越弱；土壤水勢影響了水稻實粒率，對兩優培九的作用大于豫粳6號。提高大氣濕度，水稻結實后期3種水分處理下的根系活力都顯著提高，水分脅迫越嚴重，其效果越明顯；這種影響在品種之間存在顯著差異，對粳稻的作用大于秈稻。提高大氣濕度，降低了水稻實粒率，改變了兩優培九隨土壤水勢變化的趨勢，而且還提高了土壤水勢為-35 kPa （W3）下的實粒率，對豫粳6號的影響大于兩優培九。在水分脅迫嚴重的情況下，提高大氣濕度可以同時提高兩優培九上、下3枝的千粒質量；增加豫粳6號在土壤水勢為-15 kPa（W2）下的上、下3枝的千粒質量，增加W1處理下的下3枝千粒質量，但對于W3處理情況下的上、下3枝千粒質量沒有明顯改變。

關鍵詞：水稻；土壤水勢；空氣濕度；傷流強度；產量因素

中圖分類號： S511.01 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0080-04

水分是作物生長最主要的限制因素之一，水分可影響水稻生長發育、光合作用、滲透調節物質積累等生理生化過程。孕穗期是水分影響水稻產量和品質的敏感時期，土壤含水量要達到最大持水量的90%才能滿足要求。空氣相對濕度對植物生長有促進作用。Slavik認為，空氣相對濕度增加從而使葉片氣孔的導電性提高，可能引起二氧化碳吸收增加，最終增強植物光合作用[1]。Hoffman等則認為，高濕度可使植物細胞增大，從而提供一個較大的葉面積，促進吸收光能[2]。但后來有報道認為，氣孔對濕度的反應不一致。Meinzer等觀察到，植物對濕度產生反應的原因是氣孔對表皮或角質層蒸騰敏感，而不是氣孔對葉體積或氣孔蒸騰敏感[3]。Bunce根據脫落酸誘使氣孔對二氧化碳敏感，認為這可能包括在氣孔導度對濕度的反應中[4]。Lee等則認為，高濕度增加乙烯濃度，伴隨赤霉素濃度增加，從而刺激植物生長[5]。石雪暉等研究了空氣相對濕度對野生葡萄的生理影響，認為濕度影響蒸騰速率，隨著濕度增加，蒸騰速率降低，可能是由于空氣相對濕度增加，大氣蒸汽壓變大，同時水勢增加，使葉內外蒸汽壓差變小，導致蒸騰速率下降，提高了水分利用效率[6]。

根系是作物的主要吸收器官，強健的根系是作物高產調控的重點和難點。前人對根系數量（條數、長度、根粗、根量等）和質量（活力、有效吸附面積等）及其與地上部的關系進行過許多研究[7-15]。根系生長發育與土壤水分狀況密切相關，由于根系生長的特殊性和研究技術手段的局限性，與植物地上部的研究相比，目前對根系生長發育、生理變化的研究相對較少，現有研究大多數針對旱地作物在水分脅迫期間根系發生的一系列生理、形態響應[16-21]，發現水分脅迫減少根系干物質累積，根冠比、根系活力降低，單株根系數下降[22]。

在稻田水、肥、氣、熱等四大因素中，水是矛盾的主要方面，氣也是必不可缺的因素，以水調氣，以水調溫，以水調肥，對稻田水分狀態進行調節，就可以有效地對水稻生育進行促控。有關土壤水勢對水稻根系、生長發育及產量品質等影響的報道很多[23-24]。但在高濕環境條件下，不同土壤水勢對水稻根系活力及產量因素的影響未見報道。我國地域廣闊，各地氣候條件不盡相同，南方、北方氣溫、水分、濕度等存在明顯差異。本研究探討了不同土壤水勢條件、空氣濕度對水稻根系活力及產量因素的影響，以期找到水稻生育后期根系活力、產量因素與土壤水勢、大氣濕度的關系，為我國不同氣候區的水稻高產、節水栽培和育種提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在位于河南省信陽市平橋區甘岸辦事處的河南農業大學實驗教學基地試驗田進行。供試水稻品種為秈稻兩優培九和粳稻豫粳6號。盆栽試驗，5月7日塑料軟盤育秧，6月8日移栽。正常大氣濕度下的水分處理設為W，空氣高濕（85%左右）條件下的水分處理設為HRW；設置3個土壤水勢梯度：W1處理（土壤水勢0kPa）、W2處理（土壤水勢-15 kPa）、W3處理（土壤水勢-35kPa）。濕度控制采用自動控制加濕器加濕，控制大氣濕度在85%左右，自然通風降濕。每個處理20盆，盆內徑32 cm，盆深35 cm，每盆裝土20 kg，每盆3株，單本移栽。利用負壓計（中國科學院南京土壤研究所生產）監測土壤水分，每5盆1 支負壓計，陶土頭底部置于10 cm 土層處。每天6：00—7：00、11：00—12：00、16：00—17：00 記錄負壓計讀數，當讀數低于設計值時，澆水使土壤水勢維持在設計值范圍內，用活動塑料大棚擋雨。從抽穗開始控水分和濕度，前期水分和濕度按常規進行。

供試土壤為潮土，土壤有機質含量9.31 g/kg，全氮含量134.87 mg/kg，速效磷含量29.58 mg/kg，速效鉀含量175.22 mg/kg。施肥量按225 kg/hm2純氮施入，N ∶ P2O5 ∶ K2O=2 ∶ 1 ∶ 3，其中氮素作基肥、分蘗肥、穗肥的比例為3 ∶ 3 ∶ 4。

1.2 方法

按金成忠等介紹的簡易搜集法[12]，在距地面10 cm處收集基部節間的傷流液，用剪刀剪下莖，套上塞有棉花的傷流管，每個處理基部節間每次搜集6株，每株各10只傷流管為1組。套管前先稱質量，套管時間在17：00—19：00，去管時間為次日8：00—9：00。密封回實驗室后再稱質量，記錄數據并計算傷流強度。收獲時取5株水稻，連根拔起，自然風干考種，測定其上、下3枝的千粒質量、干草質量、總粒數、實粒數等指標。

2 結果與分析

2.1 濕度、水分對水稻結實期基部傷流強度的影響

從圖1可以看出，在正常濕度條件下，對于豫粳6號，W1處理的傷流強度始終大于W2、W3處理，而且在后期W1處理的傷流強度仍有一定的量；W2處理前期的傷流強度小于W3處理，中期大于W3處理，到后期基本相等；W2處理的傷流強度在前期、中期變化都較緩慢，后期急速下降；W3處理的傷流強度開始較高，但隨著生育期的延長一直在下降。這說明水分虧缺對豫粳6號的傷流強度影響較大，在整個結實期，無論各水分處理的變化趨勢如何，W1處理傷流強度始終大于W2處理、W3處理。說明隨著土壤水勢的降低，傷流強度下降加快，即根系活力下降加快。

在正常濕度條件下，對于兩優培九，開始時 W1、W2處理傷流強度基本相同，W3處理的傷流強度相對較弱；W1處理的傷流強度在整個生育期變化較平緩，但到結實后期仍有一定的強度；W2處理的傷流強度在前期、中期變化也比較平緩，而且在花后20 d還大于W1處理，但到最后1個時期急速下降，接近于0；W3處理的傷流強度前期變化較大，中期變化比較緩慢，后期急速下降（圖1）。這說明在不同生育階段不同水分處理對兩優培九根系活力的影響強度不同。

在HRW環境條件下，豫粳6號W1處理的傷流強度始終大于W2、W3處理；W1處理的傷流強度在花后10、20 d有2個高峰，而W2處理的傷流強度在花后10～15 d降低，15～20 d 略有回升，20 d以后急劇下降，W3處理的傷流強度在花后5 d即開始降低。這說明在不同生育階段HRW對W1、W2、W3處理下豫粳6號根系活力的影響有所不同，后期干旱程度越重，根系活力越低，衰減越早。分別對W1、W2、W3處理水稻結實后期傷流強度進行方差分析，P值分別為0.004、0.001、0.000，說明其對傷流強度的提高都達到了極顯著水平，而且P值隨著土壤水勢的下降逐漸降低（圖1）。這說明隨著土壤水勢的降低，提高大氣濕度對傷流強度的影響逐漸增大，即提高大氣濕度對不同土壤水勢下根系活力的增強效應大小依次為W3>W2>W1。

在HRW環境條件下，兩優培九在W1、W3處理下的傷流強度在整個結實期內均呈現雙峰曲線，而W2處理呈單峰曲線。相對于W1、W3，W2處理的傷流強度變化在花后5～20 d一直比較穩定；20 d以后，W1處理的傷流強度一直高于W2、W3處理，而W3處理也高于W2處理（圖1）。這說明高濕對不同水分條件下的兩優培九傷流強度影響不同，W2處理的變化小于W3處理。3個水分處理下生育后期的傷流強度都較正常濕度處理有很大提高，尤其是W1處理下生育后期的傷流強度變化趨勢發生了很大變化，這說明濕度對傷流強度產生了影響，增加了傷流強度，提高了根系活力。對豫粳6號結實后期的傷流強度進行方差分析，結果表明品種各水分之間、HRW處理及W與HRW處理互作都達到了顯著水平，水分、濕度對于結實期的水稻生長都很重要，HRW處理不僅提高了傷流強度，而且改變了整個結實期傷流強度的變化曲線。對兩優培九結實后期的傷流強度進行方差分析，W和HRW處理都達到了極顯著水平，而W與HRW處理互作沒有達到顯著水平，這說明不同水分處理對根系活力的影響達到了極顯著水平，提高大氣濕度可以提高水稻結實后期的根系活力，但是各水分處理之間沒有顯著差異。

對結實后期的傷流強度進行方差分析，結果表明品種間傷流強度不同，HRW處理顯著提高了結實后期的傷流強度，提高了后期的根系活力，但是品種間存在基因型差異，高濕處理下2個品種的傷流強度都有所提高，并且達到了極顯著水平，對豫粳6號后期的傷流強度的影響大于兩優培九。

2.2 濕度、水分對水稻總粒數、空粒數、實粒率的影響

從圖2可以看出，兩優培九的總粒數隨著土壤水勢的下降而減少，并且W1處理下的總粒數明顯高于W2、W3處理，而W2、W3處理之間沒有差異，說明土壤含水量影響了兩優培九的總粒數，只有在W1處理時有較高的總粒數，而在不同水分脅迫間差異不大。在HRW處理下兩優培九的總粒數都較W處理下有所提高，但是3種水分條件下都沒有達到顯著水平，說明大氣濕度對兩優培九的總粒數影響較小。兩優培九的空粒數在W處理下的3種水分之間沒有顯著差異。但在HRW情況下，W1與W2處理、W2與W3處理、W1與W3處理之間的差異都達到了極顯著水平。而且在HRW情況下W1、W2處理的空粒數都較W條件下有很大提高，均達到了極顯著水平，而W3處理的空粒數變化不大，沒有達到顯著水平。這說明提高大氣濕度使W1、W2處理的空粒數明顯提高，而對W3處理影響較小。

對于豫粳6號的總粒數，在W條件下，W1處理的總粒數較W2、W3處理更大，并且達到了極顯著差異，而W2、W3處理之間沒有差異，這說明水分脅迫條件下的總粒數變化不大，都小于正常處理的總粒數。但是在HRW條件下，W1處理的總粒數顯著高于W3處理，而W2處理則極顯著高于W3處理。HRW情況下的3種水分處理的總粒數都較W有所提高，但只有W2處理達到了顯著差異。這說明濕度對W2處理的總粒數影響較大。豫粳6號的空粒數在W和HRW下都是隨著土壤水勢的降低而減少；但是在W處理下，3種水分處理的空粒數沒有顯著差異；而在HRW處理下 W1、W2處理的空粒數都與W3處理存在極顯著差異。HRW的3種水分處理的空粒數都較W處理大幅度提高，W1、W2處理達到了極顯著水平，W3處理達到了顯著水平。

從圖3可以看出，就兩優培九而言，在W情況下，W1、W2處理下實粒率都比HRW處理高，而W3處理下實粒率比HRW處理低。在W情況下3種水分處理的實粒率由高到低依次為W1、W2、W3處理；而在HRW情況下，，3種水分的實粒率由高到低依次為W3、W2、W1處理，正好與W情況下的實粒率相反。方差分析表明，在W情況下W1處理與W2、W3處理都存在顯著差異；但在HRW情況下W1與W3處理、W2與W3處理都存在極顯著差異，W2與W1處理存在顯著差異。

就豫粳6號而言，3種水分的實粒率均表現為W條件下高于HRW處理，而W條件下3種水分處理的實粒率變化不明顯，在HRW情況下，3種水分處理的實粒率大小為W1

總的來說，W處理下水分影響品種之間的實粒率，并且對兩優培九的作用大于豫粳6號。提高大氣濕度降低了水稻的實粒率，改變了兩優培九隨土壤水勢變化的趨勢，而且還提高了W3處理下的實粒率；大氣濕度對豫粳6號實粒率的影響大于兩優培九。因此可以看出，相對于豫粳6號，兩優培九的實粒率對水分較敏感，而對濕度鈍感，這與不同水稻品種的自身特性有關。

從圖2、圖3可知，兩優培九的總粒數、空粒數都大于豫粳6號，但在W處理下，實粒率卻都低于豫粳6號。W處理下，隨著土壤水勢的下降，兩優培九的實粒率與總粒數、空粒數的變化趨勢相同；隨著土壤水勢的下降，豫粳6號的實粒率卻變化不大，但總粒數、空粒數卻與兩優培九表現出相同的趨勢。在HRW處理下，除兩優培九W3處理的實粒率略有上升外，兩優培九W2、W3處理與豫粳6號的3個水分處理的實粒率均有所下降，并且隨著土壤水勢的降低表現為升高趨勢。這說明提高濕度使水稻的總粒數和空粒數增加，并且空粒數增加較多，因此降低了實粒率。

2.3 濕度、水分對水稻上、下3枝千粒質量的影響

由圖4可見，在W處理下W1、W2處理的千粒質量由高到低依次為LS、LX、YS、YX，W3處理的千粒質量由高到低依次為LX、YS、LS、YX。LS的大小依次為W1>W2>W3，LX的大小依次為W1>W3>W2，YS的大小依次為W1>W3>W2，YX的大小依次為W3>W2>W1。方差分析表明，在W處理下，LS的W2與W3處理、W1與W3處理都存在極顯著差異，YS的W1與W2處理、W2與W3處理存在顯著差異；YX的W1、W2與W3處理之間存在顯著差異，LX的各水分處理之間沒有顯著差異。說明上3枝千粒質量受水分影響較大，而兩優培九下3枝千粒質量受水分影響不大，豫粳6號下3枝千粒質量受水分影響較大。

在HRW處理下，W1、W2處理的千粒質量由高到低依次為LS、LX、YS、YX，W3處理的千粒質量由高到低依次為LX、LS、YS、YX。兩優培九上、下3枝千粒質量由高到低均為W3>W1>W2處理。豫粳6號上、下3枝千粒質量從高到低均為W1>W2>W3。方差分析表明，兩優培九和豫粳6號在HRW處理下W1、W2、W3處理之間上、下3枝千粒質量都無顯著差異。

就兩優培九而言，在W1、W2處理情況下，W和HRW的上、下3枝千粒質量之間均無顯著差異；在W3處理下，W和HRW的上、下3枝千粒質量存在顯著差異。這說明在水分脅迫嚴重的情況下，提高大氣濕度可以同時提高兩優培九上、下

3枝的千粒質量。

就豫粳6號而言，W1、 W3處理下，W和HRW處理的上3枝千粒質量無顯著差異；W2處理下，W和HRW處理的上3枝千粒質量有顯著差異。W1處理下，W和HRW處理的下3枝千粒質量有顯著差異；W2處理下，W和HRW處理的下3枝千粒質量有極顯著差異；W3處理下，W和HRW處理的下3枝千粒質量無顯著差異。這說明提高大氣濕度可以增加W2處理的上、下3枝千粒質量和W1處理的下3枝千粒質量，但對于W3處理的上、下3枝千粒質量沒有明顯作用。

3 結論與討論

水分影響水稻結實后期的根系活力，而且隨著土壤水勢的降低，傷流強度下降速度加快，根系活力下降速度也加快。隨著土壤水勢的降低，提高大氣濕度對傷流強度的影響增大，即提高大氣濕度對不同土壤含水量下根系活力的增強效應為W3>W2>W1。

不同水分處理對水稻根系活力的影響，在品種之間存在基因型差異。在HRW條件下，水稻結實后期3種水分處理的根系活力都顯著提高，尤其是水分脅迫越嚴重，其效果越明顯，這種影響在品種之間存在明顯的差異。

正常大氣濕度下，土壤水勢影響了水稻的實粒率，對兩優培九的作用大于豫粳6號。提高大氣濕度，降低了水稻實粒率，改變了兩優培九隨土壤水勢變化的趨勢，而且還提高了W3處理下的實粒率，對豫粳6號的影響大于兩優培九。在水分脅迫嚴重的情況下，提高大氣濕度可以同時提高兩優培九上、下3枝的千粒質量；增加豫粳6號在W2處理下的上、下3枝千粒質量，增加W1處理下的下3枝千粒質量，但對于W3處理下的上、下3枝千粒質量沒有明顯改變。

通過提高大氣濕度，可以顯著提高水稻結實后期的根系活力，延緩根系衰老，有利于增加水稻結實后期的籽粒灌漿率，提高千粒質量。但是較高的大氣濕度會增加水稻空粒數，降低實粒率，影響產量提高。不同品種對土壤水分及大氣濕度的反應不同，基于此，可以在空氣濕度相對較高的南方地區減少水分灌溉，以提高水分利用率。

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