幾種芳香植物對干旱脅迫的生長和生理響應

白瑞琴，任喜用，張曉飛，羅玉松，石 嶺

(1．內蒙古農業大學農學院，內蒙古呼和浩特010018;2．呼和浩特市賽罕區科技局，內蒙古呼和浩特010020)

芳香植物是具有香氣或可以提取芳香油的栽培植物和野生植物的總稱［1］。隨著經濟全球化步伐的加快，各芳香植物生產國和出口國都最大限度地優化自然資源和人力資源，本著利益最大化的原則，積極開拓芳香植物市場［2］。芳香植物產業既是一項高效的農業產業，具有成本低、收益快的特點，又是一項美化生活、陶冶情操、催人向上的事業。因此，發展芳香植物產業，兼具有精神文明建設和物質文明建設的雙重意義。

我國自古就擁有多種芳香植物，是個芳香植物文化歷史悠久的國家［3］。目前，國內的芳香植物應用已十分廣泛。利用芳香植物提取精油，不同植物提取的精油香氣不同，功效也不同。制作成多種混合干花置于衣櫥，既起到防蟲防潮的作用，又可以獨特的香氣浸入衣物，沁人心脾［4］。發展推廣最為迅速的是芳香植物在園林綠化方面的應用，如全國各地涌現的薰衣草莊園和盲人主題公園。這樣的主題公園都利用了芳香植物香氣的特點，加上優秀的設計創作，讓即使不能看到美麗事物的盲人也能通過聞到不一樣的芳香氣味，感受到不一樣的美［5］。

內蒙古芳香植物種類品種少，色彩單調，芳香性較差，芳香油提取率和觀賞價值較低，適應性較弱。苗木主要依靠外調，臨時假植后銷售使用，缺乏地方特色。但是，目前有關對芳香植物的引種馴化科研工作仍屬空白。另外，水資源短缺是內蒙古地區普遍關注的問題，而研究植物的抗旱機理與篩選抗旱性能強的植物一直以來就是學者們共同努力的方向［6］。筆者研究干旱脅迫下芳香植物葉片生理指標與形態指標的變化，探討各鑒定指標與植物抗性的關系，篩選出適合在干旱條件下正常生長的芳香植物種類，為引種和開發抗旱性芳香植物提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1．1 試驗材料 選擇芳香植物特大葉羅勒(Ocimum basilicum)、丁香羅勒(Ocimum basilicum)、密葉羅勒(Ocimum sanctum)、桂皮羅勒(Ocimum gratissimum var．suave)播種苗以及藿香02(Agastache rugosa O．Ktez．)、藿香05(Agastache rugosa O．Ktez．)、神香草 01(Hyssopus officinalis Linn．)、神香草 05(Hyssopus officinalis Linn．)、百里香 01(Thymus mongolicus Ronn．)、美國百里香(Thymus mongolicus Ronn．)、芳香鼠尾草(Salvia multiorrhiza)、薄荷(Mentha haplocalyx Briq．)、皺葉薄荷(Mentha crispata)、纈草(Valeriana officinalis Linn．)和牛至(Origanum vulgare)2年生苗作為試驗材料。供試植株來源于內蒙古自治區呼和浩特市賽罕區科技局生產力促進中心基地。試驗地點在內蒙古農業大學農學院教學實習基地日光溫室和農學院果樹學實驗室。

1．2 試驗設計 根據試驗需要，在溫室里分別選取15種長勢一致的芳香植株移栽到規格一致的試驗盆中，每種移栽15盆。基質采用混合基質(園土∶有機肥=3∶1)，澆透水且加蓋遮陽網。在植株恢復正常的生長狀態后開始進行脅迫處理。

以正常澆水為對照組，處理組分別為持續干旱脅迫4、8、12和16 d，脅迫處理完成后分別復水。在處理過程中，持續觀察植株外部形態變化。具體過程如下:觀察、記錄干旱脅迫處理4 d的植株葉片生長狀態，并且采集植株頂端2～3片完全展開葉，測定脯氨酸含量，采集頂端葉片下3～4片完全展開葉，測定含水量。然后，對干旱脅迫處理4 d的植株進行復水，觀察并記錄復水4 d后的生長狀況。觀察、記錄干旱脅迫處理8 d的植株葉片生長狀態，并且采集植株頂端2～3片葉進行脯氨酸含量的測定，采集頂端葉片下3～4片葉進行含水量的測定，然后對干旱脅迫處理8 d的植株進行復水，觀察其復水4 d后的生長狀況。采用同樣的方法對干旱脅迫處理12、16 d的植株進行觀察記錄、試驗測定和復水。

1．3 指標測定與方法

1．3．1 干旱脅迫下葉片含水量的測定。在干旱處理4、8、12和16 d后，分別采集15種芳香植物相同部位大小一致的葉片，稱重 W1，然后在烘烤箱里殺青烘干，稱干重(W2)［7－8］。

1．3．2 干旱脅迫下葉片脯氨酸含量的測定。在干旱脅迫處理4、8、12和16 d后，分別采集15種芳香植物頂端完全展開葉片，采用茚三酮法測定脯氨酸含量［9］。

首先，配制標準溶液(系列脯氨酸濃度的溶液)，加系列試劑，水浴加熱，冷卻后比色，繪制標準曲線。配制脯氨酸提取液，加系列試劑，水浴加熱，冷卻后離心，以甲苯為空白對照，在分光光度計上520 nm波長處比色，求得吸光值。根據回歸方程計算出2 ml測定液中脯氨酸的濃度x(μg/ml)，然后計算樣品中脯氨酸含量的百分數［9］。

1．3．3 綜合評價法。應用Fuzzy數學中隸屬函數法進行綜合評判。

與干旱脅迫性呈正相關的參數脯氨酸含量采用的公式［9］為:

與干旱脅迫呈負相關的參數含水量采用的公式為:

式中，U(Xijk)為第i個品種第j個溫度階段第k項指標的隸屬度，且U(Xijk)∈［0，1］;Xijk為第i個品種第j個溫度階段第k項指標的測定值;Xmax、Xmin分別為所有參試品種中第k項指標的最大值和最小值。以每個種類各項指標的隸屬度的平均值作為抗旱能力的綜合評判標準，進行比較。

1．4 數據處理 試驗數據用Excel進行處理，并且繪圖。

2 結果與分析

2．1 干旱脅迫下外部形態 由表1可知，在連續干旱脅迫下，4種羅勒葉片的外部形態表現出差異。在干旱脅迫第4天，桂皮羅勒、丁香羅勒和密葉羅勒外表無明顯變化，植株生長正常;特大葉羅勒稍有萎蔫，現象不明顯，少量底部葉片發黃。在干旱脅迫第8天，桂皮羅勒、密葉羅勒、特大葉羅勒都出現葉片萎蔫、底部葉片發黃的現象。而到第12天，4種羅勒的葉片都嚴重萎蔫，特大葉羅勒的底部葉片枯黃，密葉羅勒的植株整體發黃。隨著干旱程度的加劇，在干旱第12天，密葉羅勒和丁香羅勒的底部葉片枯黃。同時，密葉羅勒萎蔫速度最快，但是保持其植株形態的能力最好，其他3種羅勒隨著干旱程度的加劇，葉片萎蔫發黃程度逐漸加劇。

在干旱脅迫第4天，藿香和神香草外觀無明顯變化，植株生長正常，說明藿香和神香草均能忍耐短時間的水分虧缺。隨著干旱程度的加劇，在干旱脅迫第8天藿香02和藿香05葉片出現發黃的現象，神香草葉片形態無明顯變化。在干旱脅迫第12天，藿香與神香草的葉片均出現萎蔫。在干旱脅迫第16天，神香草01葉片保持其原來的狀態，其他葉片萎蔫嚴重。同時，藿香02與藿香05品種間抗旱能力相近，神香草01與神香草03品種間抗旱能力相近。

在干旱脅迫第4天后，百里香和薄荷外觀無明顯變化，植株生長正常，說明百里香和薄荷均能忍耐短時間的水分虧缺。在干旱脅迫第8天，百里香出現葉片顏色發暗的現象，而皺葉薄荷的葉片萎蔫嚴重，說明皺葉薄荷對干旱脅迫的反映大。隨著干旱脅迫的加劇，百里香有部分葉片發黃，皺葉薄荷和薄荷的葉片萎蔫嚴重。在干旱脅迫第16天后，百里香01葉片開始發黃，美國百里香葉片輕微萎蔫，薄荷頂部葉片發黃，而皺葉薄荷葉片依然萎蔫嚴重。同時，連續抗旱處理后的百里香萎蔫發黃程度變化緩慢。

在連續干旱脅迫下，牛至、芳香鼠尾草和纈草的葉片外部形態呈現差異。在干旱脅迫第4天后，外觀無明顯變化，植株生長正常。在干旱脅迫第8天后，芳香鼠尾草和纈草開始出現萎蔫的現象，而到干旱脅迫第12天后，芳香鼠尾草和纈草的部分葉片枯黃，牛至葉片輕度萎蔫，隨著干旱程度的加劇，在干旱脅迫第16天后芳香鼠尾草和纈草的底部葉片枯黃，牛至葉片萎蔫嚴重。由此可知，牛至、薄荷、神香草01和神香草02干旱脅迫反應緩慢，百里香01和美國百里香抗旱能力較強，特大葉羅勒抗旱能力最差。

對持續干旱脅迫4、8、12和16 d后的植株進行復水，發現復水后不同芳香植物恢復生長狀況不同。薄荷生長恢復最快，特大葉羅勒生長恢復最慢。但是，15種芳香植物都能恢復其良好的生長狀態。

2．2 干旱脅迫下葉片含水量 由圖1～4可知，隨著干旱脅迫時間的延長，15種芳香植物的葉片含水量均表現為下降的趨勢。其中，在干旱脅迫第4天后，特大葉羅勒含水量的下降幅度最大，桂皮羅勒、藿香02和纈草下降幅度較小。在干旱脅迫第8天后，特大葉羅勒含水量持續下降，下降到71%，下降幅度達20%，而桂皮羅勒、藿香02、神香草02、美國百里香、薄荷、皺葉薄荷、纈草、牛至等下降幅度在5%之內。隨著干旱程度的加劇，在第12天后藿香02和百里香01的含水量急劇下降，分別下降到61%和62%，說明其保水能力下降。在干旱脅迫第16天后百里香01和藿香02分別下降到50%和46%，下降了31%和30%，說明在長時間干旱脅迫之后，百里香01和藿香02的保水能力和抗旱性差［7］，而神香草02、桂皮羅勒和牛至下降幅度小，在2%之內，說明其保水能力和抗旱性較強。

2．3 干旱脅迫下葉片脯氨酸含量 由表2可知，在干旱脅迫下，隨著干旱處理時間的延長，各芳香植物的葉片脯氨酸含量均呈現上升趨勢。在干旱處理短時期內，15種芳香植物的脯氨酸含量上升緩慢。在干旱處理第12天后，特大葉羅勒、藿香02、百里香01、美國百里香的脯氨酸含量急劇上升，分別達到26．11、28．71、17．52、15．17 μg/g。在干旱處理第16天后，密葉羅勒、神香草01、百里香01、美國百里香、薄荷、纈草的葉片脯氨酸含量上升，分別達到 12．49、29．92、30．72、19．48、17．14、29．90 μg/g。

2．4 15種芳香植物的抗旱性綜合比較 作物的抗旱性是由多種因素相互作用構成的一個較復雜的綜合性狀。用具有時間限制的少數指標來闡明芳香植物的抗旱性都難以反映情況［10］。該研究采用Fuzzy數學中隸屬函數法，綜合評價這些芳香植物的抗旱性。運用公式(3)、(4)求出各指標參數的隸屬函數值，再將各指標的隸屬函數值累加起來，求平均值，得其綜合評價值。綜合評價值越大，抗旱性越強，反之越弱。

表2 干旱脅迫下15種芳香植物葉片脯氨酸含量 μg/g

表3 15種芳香植物的抗旱性綜合評價

由表3知，15種芳香植物的抗旱性強弱順序為薄荷＞丁香羅勒＞皺葉薄荷＞美國百里香＞神香草01＞藿香05＞神香草02＞芳香鼠尾草＞百里香01＞藿香02＞桂皮羅勒＞牛至＞密葉羅勒＞特大葉羅勒＞纈草。

3 結論與討論

研究表明，不同芳香植物的抗旱性強弱與其外部形態變化特征基本一致。特大葉羅勒和纈草在干旱脅迫后外部形態變化最明顯，而薄荷只有少量葉片發黃。薄荷類植物的抗旱性相對較強，因為其葉片褶皺有毛，而纈草與羅勒類芳香植物抗旱性相對較弱。這是因為其葉片大而薄，蒸騰作用強，抗旱性也就越弱［11－12］。

在干旱脅迫下，作物葉片的含水量減少程度在一定程度上反映抗旱性的強弱。葉片保水力越好的植物，其葉片含水量減少越少［13］。脯氨酸含量是植物體內的一種滲透調節物質，其含量的變化是植物對逆境條件的一種適應性變化［14］。在水分脅迫下，脯氨酸含量隨著脅迫強度的增大積累增加［15－16］。采用綜合分析法確定15種芳香植物的抗旱性具有代表性。

雖然干旱脅迫后15種芳香植物的外部形態變化明顯，但是復水后都可以成活，說明15種芳香植物的耐旱性都很好。

［1］朱積余，邱小剛．國內外花卉產業的現狀與發展趨勢［J］．廣西林業科學，1999，28(1):1 －9．

［2］王紅姝．中國花卉產業發展研究［D］．哈爾濱:東北林業大學，2005．

［3］陳雷．芳香植物專類園配制及景觀營造探析［J］．西北農林科技大學學報，2013(5):124－126．

［4］田治國．萬壽菊屬植物耐熱性與抗旱性的評價及生長生理特性的研究［J］．植物學報，2001，14(4):123 －127．

［5］郭旭欣．哈爾濱地區五種宿根花卉的抗寒性比較研究［J］．吉林農業，2011，26(12):66 －67．

［6］鄭濤，陳振東，林秀香，等．野牡丹科、金粟蘭科野生花卉抗寒性研究［J］．西南林業學院學報，2010，30(1):29 －33．

［7］龐鵬沙，董人杰．淺議中國水資源現狀與對策［J］．水利科技與經濟，2004(10):62－65．

［8］卡德爾·阿不都熱西提．干旱脅迫下不同作物品種葉片含水量的測定［J］．喀什師范學院學報，2009，12(11):56 －64．

［9］李合生．植物生理生化實驗原理與技術［M］．北京:高等教育出版社，2000:23－24．

［10］陳少瑜，郎南軍，李吉躍，等．干旱脅迫下3樹種苗木葉片相對含水量、質膜相對透性和脯氨酸含量變化［J］．西部林業科學，2004(9):168－172．

［11］郝景忠．綠色植物的蒸騰作用［J］．生物學教學，2009，5(4):38 －39．

［12］劉建寧，石永紅，侯志宏，等．4份菊苣種質材料苗期抗旱性評價［J］．草業學報，2012，21(2):243 －244．

［13］王麗娜，克熱木·伊力，侯江濤．水分脅迫對扁桃砧木葉片脯氨酸、可溶性蛋白質、質膜透性、相對含水量的影響［J］．新疆農業大學學報，2006，29(3):175 －186．

［14］田豐，張永成，張鳳軍，等．不同品種馬鈴薯葉片游離脯氨酸含量、水勢與抗旱性的研究［J］．作物雜志，2009，12(2):54 －55．

［15］袁有波，李繼新，丁福章，等．干旱脅迫對烤煙葉片脯氨酸和可溶性蛋白質含量的影響［J］．安徽農業科學，2008，36(21):221 －223．

［16］鄔曉紅．包頭市宿根花卉引種與推廣應用研究［J］．西北農林科技大學學報，2008(3):26－27．