海藻研究和成果應用綜述

董彩娥 (廣州大學環境科學與工程學院，廣東廣州 510006)

海藻研究和成果應用綜述

董彩娥 (廣州大學環境科學與工程學院，廣東廣州 510006)

介紹了海藻的分類，綜述了海藻在農業、能源、醫學、食品保健、環境保護、光合機制機理方面的研究及應用，指出了我國藻研究仍然存在的問題并展望了今后的研究方向。

藻; 研究; 應用

海洋面積廣闊，蘊含著豐富的礦產資源、食材、藥材以及供人類旅游度假的自然風光，海洋生態系統愈來愈被人類重視，而海洋浮游藻是海洋生態系統的初級生產者，海藻不僅含有豐富的營養成分，通過生物冶煉能夠制取特定的化合物，而且對全球碳循環起著一定的平衡作用。筆者綜述了海藻的研究歷史和研究成果的應用，以期為海藻的進一步研究及應用提供參考。

1 海藻概述

藻類是指無根、莖、葉的分化，無維管束，含有光合作用色素的一類自養原植體植物，是低等植物中的一大類。一般把藻類分為三大類，分別是浮游藻類、飄浮藻類和底棲藻類。我國淡水藻類分類e檢索根據藻類細胞內所含不同的色素、不同的貯藏物，以及植物體的形態構造、繁殖方式、鞭毛的有無、數目、著生位置、細胞壁成分等方面的差異，一般將藻類分為11個門，分別是藍藻門、紅藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門、黃藻門、硅藻門、褐藻門、裸藻門、綠藻門、輪藻門，除輪藻門外，其他各門藻類都有海生種類，目前已知藻類約為2 100屬30 000余種，其中微藻約占70%[1]。在生態學方面：藻類體型大小各異，最小的直徑只有1～2 μm，肉眼不可見，而最大的長達200～300 m；形態多樣，有單細胞、群體和多細胞；適應環境能力較強，分布范圍極廣；種類繁多，有多達11個門類。在生理方面：藻細胞含有豐富的氨基酸、脂肪酸、藻多糖、維生素、礦物質及微量元素等成分，同時還含有多種生物活性物質和抗菌、抗病毒物質，如甘露醇、核昔類、菇類、大環內酯、生物堿等[2]。我國的藻類研究起于20世紀30年代，主要集中于藻類的分類和生態方面的研究[3-4]。

1.1 微藻微藻是一類個體微小，一般只有幾微米到十幾微米或幾十微米[5]，一般在顯微鏡下才能觀察到的微小植物體。其生存環境廣闊，適應能力極強，存在于海洋、陸地在內的所有生態系統中。微藻因生存環境不同而表現的生物形狀千差萬別，在過去的80年間世界各國的科學家對微藻的生態類型、種群分類、營養代謝進行了大量研究，全球約存在5 000種微藻[6]。

1.2 海洋浮游藻海洋浮游藻廣泛分布于淡水、海水中，數量巨大。它是一類光能自養型單細胞生物，能有效利用光能將H2O、CO2和無機鹽轉化為有機物，是海洋生態系統中的最主要初級生產者，也是海洋生物資源的重要組成部分，在海洋生態系統的物質循環和能量流動中起著極其重要的作用。它作為浮游動物的基礎餌料，同時也是海洋食物網結構的基礎環節，因而它們的盛衰直接或間接地影響著整個海洋生態系統的生產力。海洋浮游藻具五大特點[7]：①具有葉綠體等光合器官，能有效利用太陽能將H2O、CO2和無機鹽轉化為有機化合物。②以簡單的分裂方式進行繁殖，細胞生長周期短，并且易于操作，易于大規模培養。③可以用海水、咸水或半咸水培養，適應性極強。④細胞內含有豐富的營養成分，且單細胞蛋白質含量高。⑤因獨特的生存環境使其能夠合成許多結構和生理功能獨特的生物活性物質，特別是經過一定的誘導手段，利用微藻可以高濃度合成具有商業化價值的化合物。因其獨特的生理生化特性，目前國內外對海洋浮游藻的研究從生態和生理方面的研究不斷擴展至成果的應用以及新課題的拓展。

2 海藻的研究與應用

2.1 歷史沿革我國藻類的研究始于解放前二三十年，1920～1956年，主要集中于以下3個方面的研究：①我國海域沿岸和淺海藻的分類和生態學研究。②采集了23 000多號海藻標本。③近海區的硅藻門的生理生態和生活史有一定研究[3-4,8]。1957～1980年，主要集中于以下7個方面的研究[9-31]：①藻類的使用價值和經濟價值及功用的研究。②大量繁殖藻的培養技術的探究；③藻類化學成分的初探。④藻類地理分布的初探。⑤單因子作用對藻生長的影響。⑥藻類在污水治理和醫學上的應用。⑦藻類光合機制機理的初探。1981～1994年，主要集中于以下5個方面的研究[32-34]：①多因子交互作用對藻生長的影響。②重金屬及微量元素對藻類生理脅迫和生理適應性的研究。③藻類在燃料應用中的初探。④遺傳學、分子生物技術在藻類的應用研究。⑤進一步研究了藻類光合作用的機理機制。短短的74年時間，藻類的研究經歷了分類階段-形態學研究階段-生理學研究階段-應用研究階段，每一階段資料的采集和整理都為下一階段的研究提供了必不可少的重要條件，從而推動藻類研究不斷發展與更新。從1994年開始，藻類的應用與價值得到了公眾的普遍認同，與此同時藻的研究范圍更廣闊，與各個學科的交叉性越來越強。從我國知識資源總庫采集的信息分析可以得出從1994～2015年，藻類相關的國內外學者和專家在以下6個領域分別做了研究[35-43]：①藻類在農業方面的研究與應用。②藻類在能源方面的研究與應用。③藻類在醫學上的研究與應用。④藻類在食品保健方面的研究與應用。⑤藻類在環境保護方面的研究與應用。⑥藻類新種的發現與命名。⑦藻類光合機制基礎研究。海藻涉獵到人類生活的各個領域，并且愈來愈深入到人類的生產和生活中，因此探究海藻的應用價值愈顯重要。

2.2 海藻的現狀及成果

2.2.1農業方面的研究與應用。藻可以作為一種優質的飼料，不僅可以用在水產養殖中，而且可以用在畜禽養殖中，因為其富含氨基酸、脂肪酸、藻多糖、維生素、礦物質及微量元素等高價值的營養成分，同時還含有多種生物活性物質和抗菌、抗病毒物質，例如甘露醇、核昔類、菇類、大環內酯、生物堿等[2]。1958年我國開始關注藻在食品和飼料中的應用，但研究較少，直到1980年左右才開始大量研究并發現藻類富含動物生長所需的多種營養素和生物活性物質，這些物質具有獨特的生物學功能，在動物飼養及其飼料中應用效果顯著。如王興強等[44]研究飼料中添加鹽生杜氏藻粉0%、0.50%、1.00%、2.00%和4.00%對脊尾白蝦(平均初始濕重0.715 g)的存活和生長影響的結果表明，白蝦存活率以1.00%添加組最高，特定生長率和吸收效率以2.00%添加組最高，攝食量以4.00%添加組最高，而飼料系數以1.00%添加組最低，回歸分析表明，脊尾白蝦特定生長率達到最大值時的鹽生杜氏藻粉添加量為2.76%。在現今優質飼料蛋白源缺乏的形勢下，因藻是單細胞蛋白的一個重要來源且蛋白質含量很高，如螺旋藻高達60.0%～70.0%，小球藻高達62.5%。微藻作為潛在的優質飼料蛋白源引起了科技工作者和行業從業者越來越多的重視。微藻所含的多種營養物質，如維生素A、維生素C、維生素E、維生素B、硫氨素、核黃素、毗多醇生物素、肌醇、葉酸、泛酸鈣和煙酸等提升了其作為飼料蛋白源的價值。目前常用作飼料的大型藻類，如褐藻門的海帶、裙帶菜，紅藻門的紫菜，藍藻門的發菜，綠藻門的石藥和滸苔等。能規模化培養并應用于畜禽、水產動物養殖生產實踐的餌料微藻有綠藻門的亞心形扁藻、鹽藻、小球藻、雨生紅球藻、微綠球藻，硅藻門的三角褐指藻、小新月菱形藻、牟氏角毛藻、中肋骨條藻，金藻門的等鞭藻、綠色巴夫藻，黃藻門的異膠藻，藍藻門的魚腥藻、螺旋藻等。其中小球藻和螺旋藻是應用最廣和研究最多的2種常用微藻。隨著我國畜禽、水產養殖業的發展，飼料資源日益緊張，要緩解這種緊張的局勢，開發利用藻類是一條非常有效的途徑。根據藻類的營養特點和生物學功能，培養選育有價值的不同藻種，更好地為飼料行業服務，藻類在飼料中綜合開發利用前景廣闊。2.2.2能源方面的研究與應用。國內利用藻提取脂類的研究起步較晚，近些年來由于不可再生資源消耗量大、能源短缺及環境污染等問題日益嚴重，開發綠色、清潔的生物燃料代替傳統石化燃料，成為藻類研究的熱點之一[45-47]。微藻因具有光合作用效率高、生長周期短、含油量高、油脂面積產率高等特點，在眾多生物燃料的原料選擇中，它被認為最具有替代石油生物質資源的潛力[48-50]。微藻的營養需求簡單，對環境適應力強，經過生物冶煉不僅能合成飼料，開發出平臺化合物等產品，而且還能生產出生物柴油、優質航空汽油等多種生物燃料，它們被廣泛應用于工農業和交通領域[51]。微藻可以直接利用陽光、CO2和N、P等簡單營養物在胞內合成大量油脂，主要是甘油三酯。微藻光合作用效率高，生長周期短，對數生長期時間為3～5 d，某些藻種甚至一天可以收獲兩季。梅洪等[52]對6種微藻進行了脂肪酸的分析，結果顯示脂肪酸質量分數為19.90%～29.40%。易翠平等[53]用重量法測定了3種綠藻，綠藻中總脂肪質量分數在17.69%～21.44%。王銘等[54]分析了13種微藻的總脂含量和脂肪酸組成，結果表明不同門類的微藻脂肪酸組成差異較大。雖然藻作為生物燃料開發潛力巨大，但是目前我國仍然處在實驗室階段，要進行規?；a，還需解決培養器選擇、培養條件的確定、大規模后處理等問題。

2.2.3醫學方面的研究與應用。藻含有多種微量元素、高度不飽和脂肪酸(PUFA)、色素(β-胡蘿卜素、蝦青素和藻藍素)和藻多糖。研究表明，它們具有獨特的生理功效。高度不飽和脂肪酸主要是二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)，它們有預防和治療心血管疾病、癌癥，調節中樞神經、視覺系統的功能，可以提高人體的免疫機能調節能力，防止記憶力減退[55]。從微藻中提取的β-胡蘿卜素、蝦青素和藻藍素具有抗氧化、抗突變、預防衰老、增加免疫力等作用。微藻多糖是廣泛存在于微藻細胞內的一種天然大分子化合物，具有抗腫瘤、抗病毒、抗突變、抗衰老、抗輻射損傷、抗凝血、降血脂及調節機體免疫能力等廣泛的生理功能。雖然1960年左右有學者已關注藻在醫學上的應用，但并不普遍，直到1980年左右，人們才對微藻中脂肪酸組成進行了深入分析，對富含PUFA的藻種進行了篩選，對影響微藻PUFA積累的理化條件,例如光照、溫度、pH、鹽度、NaCl濃度、溶氧量、CO2、氮源濃度、磷源濃度、微量元素等進行了深入探討，且擬定了不少微藻高產PUFA最佳的培養方式和培養條件。周巖冰等[37]研究表明，螺旋藻多糖對體外培養的胃癌細胞、結腸及直腸癌細胞均有一定的抑制作用，且呈劑量依賴性。中國科學院海洋研究所研制出富含EPA或DHA的海洋微藻膠囊。蔣霞敏等[56]比較分析了14種微藻的總脂含量和脂肪酸組成，結果表明除小球藻(Chlorellavulgaris)、極微小環藻(Cyclotellaatomus)、微綠球藻(Nannochloropsisculata)、亞心形扁藻(Platymonassubcordiformis)外，其他微藻的總脂含量都超過其干重的10%。莊惠如等[57]研究了營養脅迫對雨生紅球藻產生蝦青素的影響，發現改變營養條件可以誘導雨生紅球藻累積蝦青素。目前，日本DHA保健食品的應用在世界上已居領先地位，我國只有小規模生產，還需進行深入研究開發和擴大化生產。

2.2.4食品保健方面的研究與應用。微藻種類繁多，是優質的單細胞蛋白源，其代謝產物有色素、多糖、脂肪酸、抗生素、藻膽蛋白等一系列物質。研究表明在螺旋藻中[58]，蛋白質含量高達60%～70%，膽固醇含量很低，它的細胞壁以半纖維素為主，易被人體吸收，對人體的健康十分有利，可作為人體補充蛋白的最佳選擇。如γ-亞油酸具有降低血漿脂肪水平的作用，具有預防高血脂癥；β-胡蘿卜素是維生素A的前體，也是食品和化妝品的天然著色劑；DHA是不飽和脂肪酸二十二碳六烯酸[59]，是人的大腦發育、成長的重要物質之一，特別是對嬰兒胎兒智力和視力的發育至關重要，能增強記憶與思維，有效提高智力。有研究表明體內DHA含量高者的智力發育指數高且心理承受力強。近年來，DHA的提取技術取得長足進展，許多兒童食品已經將其作為添加成分之一，使得DHA的攝取既方便又便宜，如樂百氏智酸乳，每一瓶175 ml產品都含有1 750 μg以上的DHA，相當于5條1 kg深海魚體內DHA的含量。試驗證明兒童在堅持喝含DHA的母乳一段時間后，記憶商數平均值有明顯提高[60]。由此可見，藻是生物制取DHA的又一選擇。微藻含有獨特的藥理活性物質，在新藥、保健及功能食品的研制和開發中具有很大潛力。

2.2.5環境保護方面的研究與應用。污水的處理主要包括兩方面：污染物的消除和水體的修復。目前我國常用的污水處理方法有活性污泥法、生物膜法和氧化法[61]，但微藻在我國的污水處理應用中較少見，含N、P化合物的廢水非常適合培養微藻，利用微藻吸附廢水不僅可以處理污染物，還可以緩解水體的富營養化、吸附水體中的重金屬。有研究報道許多微藻能夠對廢水進行除N和除P處理以及吸附廢水中的重金屬，效果較好的有小球藻、螺旋藻、顫藻、柵藻、柵列藻等。李志勇等[62]利用糖蜜廢液進行了螺旋藻的培養，結果顯示當廢水COD在500～3 300 mg/L時，COD、糖分以及含N、P化合物的去除率分別為75%、80%、70%～85%、60%～75%。Aslan等[63]利用顫藻處理廢水，結果顯示廢水中含P化合物的去除率為28%，含N化合物的去除率為78%。莫健偉等[64]研究表明在Cu2+的協同下，綠藻的脫色再生性能很好，可同時去除印染廢水中的重金屬離子和染料顏色，在pH為6～7時，綠藻能有效去除重金屬離子，且86%以上的吸附屬于快速吸附。鄒寧等[65]研究發現魚腥藻生長快、抗侵染、固氮能力強、對重金屬離子吸附能力強，是一種可以很好地修復水體重金屬污染的微藻。用微藻凈化污水，不僅能減少環境污染，還可以將得到的藻類細胞用作飼料和肥料，甚至可用于生產有用的化學物質。與傳統的廢水處理方法相比，用微藻處理廢水具有成本低、易操作、耗能少、效益好的特點，在環保工程中具有巨大的應用潛力。

2.2.6光合機制機理的研究。藻類不僅應用于工業、農業、交通、醫藥、食品等領域，還對全球碳循環起著平衡作用。研究表明，人類目前平均每年產生釋放的碳量約為71億t，其中約20億t被海洋吸收，33億t在大氣中積累[66]。海洋作為一個巨大的碳庫，具有吸收和貯存大氣CO2的能力，而海洋浮游藻是海洋生態系統的主要初級生產者，影響著大氣CO2的收支平衡，它對于預測未來大氣中CO2含量甚至全球氣候變化意義重大。據預測[67]，大氣CO2濃度在21世紀中葉將達到700 mg/L。大氣CO2濃度的升高可能導致一系列的植物、生理生態學效應。研究表明，在高等植物體內，CO2濃度升高在短期內將提高C3植物的光合速率，而在長期適應過程中可能導致光合速率下降[68-69]。與高等植物的研究相比，大氣CO2濃度升高對海洋浮游藻影響的研究[70]明顯落后約10年。大氣CO2濃度升高會導致海洋生態系統中pH下降和無機碳濃度的改變，這與其無機碳的利用機制密切相關。海洋浮游藻和高等植物一樣都是以CO2作為光合作用的底物，在Rubisco酶的催化下固定CO2，其固C途徑和高等C3植物類似[71]，但是許多海洋浮游藻在適應水體無機碳濃度變化的過程中，在細胞內形成了一種CO2的濃縮機制。該機制主要是通過無機碳的轉運改變細胞光合作用對無機碳的親和力，在核酮糖-2-磷酸羧化氧化酶的活性位點提高CO2濃度，有利于該酶起羧化酶作用，抑制氧化酶活性。同時該機制也易受到外界環境條件的影響，例如光、CO2濃度、溫度和營養狀況等。因此，研究海洋浮游藻利用無機碳的機制及環境的調控，可為研究其對大氣CO2濃度升高的響應提供理論依據。

3 存在的問題與展望

藻類含有豐富的胞外產物，它們能應用于飼料、醫藥、食品、能源、考古等領域，對人類的健康和社會經濟的發展起到積極作用，但是目前我國藻類的基礎研究和應用研究還有待進一步加強與提高，具體表現在以下幾個方面：

(1)藻類光合機制機理的基礎研究較少。藻是一類含有光合作用色素的低等植物，是海洋生態系統的初級生產者，能吸收固定大氣中約30%的CO2，對于維持全球碳平衡起到重要作用。進一步研究藻吸收固定無機碳(CO2、HCO3-、CO32-)的光合作用機制機理，為人類解決全球變暖問題提供了另一條途徑。目前國外對該方面的研究程度廣而深，對我國有一定的借鑒作用。

(2)目前國內借助GIS技術監測海域赤潮藻的研究較少且范圍較小，如能夠借助遙感技術和計算機技術，將有助于我國海域赤潮的監測、預報和治理。

(3)分子生物技術在藻類研究與應用中處于起步階段，在傳統的研究方法基礎上，運用分子生態學的技術與手段，必將對藻類的研究與應用起積極推動作用。

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Review of Research and Application of Marine Algae

DONG Cai-e

(School of Environmental Science & Engineering, Guangzhou University, Guangzhou, Guangdong 510006)

The classification of marine algae was introduced, the application of marine algae in agriculture, energy, medicine, food health care, environment protection, photosynthetic mechanism were reviewed, the existing problems in marine algae research in China were pointed out, the research direction was forecasted.

Marine algae; Research; Application

董彩娥(1986-)，女，寧夏中寧人，碩士研究生，研究方向：環境生態學。

2015-03-24

S 932.7

A

0517-6611(2015)14-001-04