油松小孢子葉球性反轉異常繁殖行為研究

張喜順+劉世界

摘要：油松作為吉林省的常見人工針葉樹種，常被當做綠化苗木用來栽植，所以研究油松的小孢子葉球性反轉異常繁殖行為非常有必要，對以后油松繁殖有一定的借鑒作用。

關鍵詞：油松；小孢子；葉球性反轉異常繁殖

中圖分類號：S791

文獻標識碼：A

DOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2015.16.033

1研究背景

油松為松科、松屬常綠喬木，是我國特有樹種。松杉目樹種均為雌雄同株異花。在正常情況下，其繁殖功能的分別是小孢子葉球和大孢子葉球，大孢子葉球上的胚珠在接受花粉后完成受精過程并發育成種子。

2研究目的及意義

本研究對異常孢子葉球的發育進行了觀察，并比較油松正常球果與異常球果及其種子間種實性狀的差異，目的是研究油松這種異常繁殖行為的發生及發育規律。研究結果可以為松杉目樹種的胚胎學研究提供研究素材，也可為松杉目樹種的進化和系統發育研究提供參考。

3材料與方法

3.1研究材料

以油松異常孢子葉球、球果及種子為試驗材料。

3.2研究方法

3.2.1異常孢子葉球的觀察2008年5月上旬～2009年9月，利用望遠鏡、手持放大鏡、連續變倍體視鏡觀察異常孢子葉球、小幼果及其球果的發育，并采集標本和拍攝照片。

3.2.2球果處理按不同植株分別編號，并分別采集正常球果和異常球果；在實驗室內用鼓風干燥箱（45℃）干燥球果，待球果果鱗開裂后分別收集種子備用。

3.2.3種實形態觀測從每一株樹的兩類球果中分別隨機取出10個球果測量其長度和直徑。分別單株計算出兩類球果成熟種子粒數與空粒種子粒數，然后從每一份種子中隨機取50粒帶有完整種翅的種子；再測量每粒種子的長度、寬度和種翅的長度、寬度。

3.2.4種子重量測定從每一株樹收獲的正常和異常種子成熟粒中，按“四分法”抽取種子重量測定檢驗樣品。用分析天平（稱量精度1∶1000）采用百粒法測定種子千粒重。

3.2.5種子發芽測定各處理種子使用55℃～60℃的溫水浸種48小時，浸種后在27℃（±1℃）溫度下進行發芽試驗。每個處理每組100粒種子，4次重復。

3.2.6未發芽種子的解剖觀察發芽試驗結束后，未發芽的種子，用解剖刀進行解剖，觀察種子胚及胚乳狀態，確定種子未發芽的原因。

3.3數據分析方法

試驗數據的方差分析和多重比較利用SPSS11.5數據處理軟件分析，并利用Microsoft Excel進行做圖。

4結果與分析

4.1油松性反轉異常繁殖行為的發生

4.1.1異常大孢子葉球的形成過程小孢子葉球先端的小孢子葉首先轉變為大孢子葉，依次向下進行，最終，由正常發育的小孢子葉球轉變成為異常的大孢子葉球。

如果小孢子葉向大孢子葉的轉變過程在中途停止了，則其下部小孢子葉腹背面的小孢子囊在成熟時開裂撒出花粉，散粉后的小孢子葉逐漸萎蔫，繼而小孢子葉球的主軸也發生萎蔫，最后，整個孢子葉球萎蔫失去生命能力。

4.1.2異常大孢子葉球的授粉與發育異常大孢子葉球每枚大孢子葉的腹面著生2枚倒生胚珠；在油松大量撒粉的時期內可觀察到倒生胚珠的珠孔處有傳粉滴的分泌，這與正常大孢子葉球上著生的胚珠在傳粉期的狀態表現相同，充分說明了這些胚珠具有接受花粉的能力。傳粉后，這些大孢子葉球隨之增大，珠鱗木化，形成黃褐色的小幼果。翌年春季觀察，異常途徑發育而來的小幼果與正常小幼果同樣健康地著生在枝條上，只是著生部位不同而已，未發生落果現象。進入6月份，小幼果迅速膨大，至秋季球果和種子成熟。

4.1.3發生性反轉現象發生的原因長春市城市綠化油松由于栽植地點不同，群體間性反轉植株發生的頻率差異明顯。發生的原因主要是株間的遺傳差異造成的，與環境因子似乎不存在必然聯系。因為，發生性反轉現象的植株是固定的，具有反復發生的特點；而且在相同的立地條件下，相鄰植株間有的植株發生性反轉，而有的植株則不發生這種異常現象，所以足以說明，該性狀的變異是具有遺傳基礎的。

4.2球果和種子的形態

球果長度和寬度的株間變異是普遍存在的，同一株樹異常球果均小于正常球果。可能因為異常球果簇狀著生，生長受限。

5結論

5.1油松小孢子葉球性反轉異常繁殖行為的發生

小孢子葉球上螺旋狀著生的正常小孢子葉，在傳粉前自上而下逐步轉變成大孢子葉，并最終形成異常大孢子葉球，發生性反轉；異常大孢子葉球能夠完成受精過程而形成球果和種子，種子具有油松正常植株所產種子的特征。

5.2小孢子葉球性反轉植株的發生頻率與原因

油松不同群體（栽植的不同地點）性反轉植株發生的頻率差異明顯，具有一定的隨機性。小孢子葉球性反轉發生的原因主要是株間的遺傳差異造成的，與環境因子似乎不存在必然聯系。

作者簡介：張喜順，本科學歷，乾安縣林業局，營林科科長，研究方向：綠化苗木及營造林。endprint