烤煙鋅營養研究進展

廖 偉，舒芳靖，倪 毅，左業華，王遠輝，劉會忠，張慶珠，程愛云

(貴州省黔南州煙草公司甕安縣分公司，貴州黔南558000)

鋅是植物體內重要的微量元素。在植物體內，鋅大多以低分子化合物、金屬蛋白和自由離子等形式存在，也有少部分鋅和細胞壁結合形成不溶的形態。植物體中58%～91%的鋅是可溶性的［1］。鋅是植物體內多種酶的組成成分，與糖類等碳水化合物的合成、轉運、轉化過程密切相關。鋅還影響到烤煙蛋白質的合成、轉化以及氮磷鉀的代謝活動。此外，鋅還影響到色氨酸、生長素的合成。而烤煙是對鋅極度敏感的一種作物。據統計，湖北有50．7%的土壤缺鋅［2］。土壤中鋅的缺乏不但會影響到植物正常的生長發育，而且會進一步威脅到人類的身體健康［3］。因此，在烤煙的生產過程中，重視鋅營養，合理施用鋅肥具有重大意義。

1 鋅的生理功能

鋅作為植物體內的一種必需微量元素，在植物的生理代謝方面起著重要的作用［4］。鋅可以作為不同酶的輔助因子，參與調節酶的活性，現已發現有80多種酶含有鋅或需要鋅作為輔酶、激活劑。它們通過影響DNA、RNA聚合酶的活性，進而影響核酸和蛋白質的合成［1］，甚至影響植物抗性。鋅以鋅離子形態通過主動運輸形式被植物吸收到體內，在pH較高的情況下可能還有氫氧化鋅的吸收［5］。另外，鋅是植物體內某些酶的輔因子或活化劑如乙醇酸脫氫酶、超氧化物歧化酶、碳酸酐酶等［6］，在植物的光合作用、抗逆性脅迫等方面都起著重要作用，同時參與植物體內許多的生理反應。當植物缺鋅時，易引起葉片失綠，導致光合作用的下降。葉片細小，畸形，并且易導致節間縮短，叢生，使生長受阻，輕者引起減產，重者整株枯死。當烤煙輕微缺鋅時，煙株生長減緩，葉面出現皺折，出現葉斑，葉片擴展受到影響。當嚴重缺鋅時，下部葉的葉脈間易出現不規則的枯斑。在生長后期，這些枯斑會逐漸轉變為灰棕色至黑棕色，而且可能會伴隨著黑色小顆粒的出現，葉色嚴重失綠，葉片厚度出現不均，頂葉皺縮，上部葉變得翠綠且肥厚，甚至整株葉片出現壞死［7］。此外，植物缺鋅還會導致葉綠素含量的下降，葉片出現失綠條紋，從而降低其光合作用速率。當植物缺鋅時，碳酸酐酶活性和蛋白質含量都很低［8］。有研究表明，施鋅處理烤煙葉片的葉綠素含量和光合作用強度都比不施鋅處理高［9］。此外，施加鋅肥還有利于提高葉片中超氧化物歧化酶(SOD)的活性，使細胞膜、葉綠素、核酸等免受活性氧自由基的毒害。張拯研等［10］研究表明，增施硫酸鋅可以增強煙株抗TMV的能力，使脯氨酸和葉綠素含量升高，丙二醛(MDA)含量和過氧化物酶(POD)活性降低，激活煙株的應激反應系統，提高煙株抗TMV的能力。但是，在不同的生長時期，鋅對煙株體內葉綠素含量的影響也不一樣。在煙株生長的前期、中期，煙株葉片的葉綠素含量隨著施鋅量的增加而降低，而在煙株生長的中后期，葉片葉綠素含量則隨著施鋅量的增加而增加。研究還表明，在烤煙生產中，施加適量鋅肥的煙株比不施加鋅肥的硝酸還原酶活性高，但鋅肥施用過量時并不能提高硝酸還原酶活性，而且在植株的生長后期，施加鋅肥和不施加鋅肥效果間差異不顯著［11］。劉國順等［12］研究表明，采用漂浮育苗法對不同施Zn處理煙苗生長和生理特性作用進行研究，發現施Zn處理的煙株的生長量較對照煙株大，而且根系活力顯著增強，葉片葉綠素的含量增加，硝酸還原酶(NR)活性提高，其中以100和200 mg/kg施Zn處理最佳。當植物缺鋅時，隨著植物的生長，缺鋅程度逐漸加重，超氧陰離子自由基含量越高。研究還表明，不同Zn用量處理間煙苗的煙堿含量沒有明顯差異，施Zn處理的煙株還原糖含量高于對照。但是，對照組煙株中總N和K2O含量高于施Zn處理。此外，施加鋅肥后MDA含量下降，有助于提高植物的抗逆性。植物缺鋅還會導致體內蛋白質含量的降低，其作用機理是:植物缺鋅引起蛋白質合成過程中RNA聚合酶活性受到影響，從而引起蛋白質的合成過程受阻，而且鋅影響DNA結構的穩定，是染色質蛋白的必需元素。此外，缺鋅還會降低植物醛縮酶的活性，進而影響光合產物的代謝。

2 鋅對烤煙生長發育的影響

鋅對烤煙的生長發育有重要的影響。林克惠［13］研究表明，施加鋅肥的烤煙葉片葉綠素含量增加，而且光合作用強度均大于對照。這說明施加鋅肥對光合作用的提高有促進作用。在小麥上的試驗也表明，鋅對小麥的根莖葉生長都有一定的促進作用［13］。利用一定濃度的鋅處理種子，能提高種子的發芽率［14］。崔征［15］研究表明，適量的鋅可以加速小麥植株的生長、分蘗和春化作用，但如果小麥中的鋅離子含量超過一定濃度，那么種子萌發、種子中α-淀粉酶活性以及幼苗生長均受到顯著抑制;隨著鋅離子濃度的提高和培養時間的延長，細胞膜透性會明顯增加，而且會造成小麥根系活力和體內硝酸還原酶活性的降低，引起根冠比的下降［16］。在烤煙研究方面，李曄等［17］研究表明，在保證煙草幼苗正常生長的鋅濃度范圍內，不同鋅離子濃度的處理對煙草幼苗的生長發育及生理生化指標影響也不盡相同。朱金峰等［18］利用噴施葉面鋅肥的研究表明，在煙葉上噴施鋅肥能夠促進煙株的光合作用，提高煙葉葉綠素含量。但是，應考慮煙葉的生長時期合理運用。研究表明，前期在葉面上噴施鋅肥，能夠提高煙株葉綠素含量，對品質有利，但在后期為了保證煙葉適時落黃，此時再噴施鋅肥就會對煙葉的品質產生不利影響。此外，增施鋅肥可以明顯促進烤煙中部、下部葉片香氣質量，其中在旺長期噴施鋅肥對烤煙葉片香氣物質總量的影響最明顯，對下部煙葉香氣物質含量的提高效果最大，其影響效應為下部葉＞上部葉＞中部葉［19］。施鋅能促進冬小麥的植株生長，有利于次生根的發生和根系的發育［20］。另外，鋅在植物體內的一項重要作用就是參與生長素吲哚乙酸的代謝活動。試驗證明，鋅能促進吲哚乙酸與絲氨酸反應，間接影響生長素的合成。缺鋅時，生長素(IAA)合成過程受阻，作物的生長發育停滯不前，葉片變小，從而引發“小葉病”。劉國順等［12］研究表明，施鋅處理的煙苗在大十字期的莖高、株高、莖圍、葉綠素含量、可溶性糖含量以及蛋白質含量、硝酸還原酶活性等均高于對照，但鋅濃度過高時對根系吸收面積有不良的影響。施鋅處理煙苗生長量比對照大，根系活力明顯提高，葉片葉綠素含量增加。

3 鋅對烤煙產量和品質的影響

研究普遍認為，在烤煙上施用鋅肥有一定的增產、增值作用。黃學躍等［21］研究表明，鋅肥能提高煙葉的香氣質和香氣量，改善煙葉香吃味，提高煙葉品質。鋅有助于烤煙氮素的代謝。鋅能增加烤煙煙堿含量，其品評總分、香氣質、香氣量分數顯著或極顯著增加［22］，烤煙中蛋白質含量增加，且與烤煙葉片中的鋅含量呈極顯著的正相關關系。但是，在石灰性土壤上進行的大田試驗，施加鋅肥對煙堿的影響不大，但可以改善糖/堿比，具體表現為施鋅處理和對照在刺激性、勁頭、燃燒性等方面都沒有差異，但對香氣質、香氣量等有一定的改善作用，使得整體的香吃味有明顯的提高［23］。有研究表明，有效鋅含量較高或施加鋅肥均會提高烤煙蛋白質和煙堿含量;施加鋅肥處理的煙葉還原糖含量會相對減少23%，而全氮量相對增加10．7%，煙堿相對增加10．3%，蛋白質含量相對增加10．9%。這就降低了烤煙品質［24］。也有研究表明，施加鋅肥的煙葉煙堿、還原糖、總糖、全氮、蛋白質含量有所增加，對烤煙的外在質量具有良好的改善效果，有利于提高烤煙上等煙、中等煙的比例和產值，而且其與鋅肥的用量呈正相關關系［25］。何明輝等［26］研究表明，施加鋅肥可以有效降低烤煙中蛋白質含量，提高烤煙中可溶性糖含量，促進煙堿的合成。宋牧等［27］研究表明，在缺鋅的植物體內，尤其在葉片中，碳水化合物積累，引起源葉中光合作用同化物的輸出受阻，而增施鋅肥不僅有利于提高烤煙的生育性狀，而且在產量等經濟性狀方面也有一定的提高作用。韋鳳杰等［19］在旺長期噴施鋅肥，并且對豫西烤煙的香氣物質含量和評吸質量進行分析。結果表明，鋅可以明顯提高烤煙香氣物質含量，促進葉片苯丙氨酸類、棕色化產物類和類胡蘿卜素類香物質的形成，使得上部葉片香氣物質含量增加;在評吸結果上，鋅可以促進烤煙下部和中部葉片香氣質量的提高。

4 鋅與其他營養元素在烤煙生產的相互作用

鋅作為植物體內的一種重要微量元素，與其他許多元素之間存在著復雜的相互作用。1962年，Langin提出土壤中增施氮肥有利于增加植物對鋅的吸收量［28］。但是，也有研究表明，土壤中增施氮肥過多，雖然使其生物學產量增加，但會造成其體內含鋅量相對降低，使缺鋅癥狀加重［29］，而且在作物不同生長階段，氮鋅之間表現出的效應也不相同。大量研究表明，鋅不但與氮存在相互作用，而且鋅與磷也存在相互關系。大量施加磷肥會造成植物缺鋅［30］。此外，當施加鋅肥過高時，會引發植物出現缺鐵癥狀，但此時如果增施鐵肥則其癥狀會減輕乃至消失。李楠等［31］研究表明，高鋅條件會促進植物對K+的吸收。對煙草而言，鉀含量的提高會有利于提高烤煙品質，導致體內鉀離子濃度增加。鋅與銅存在相互拮抗。在銅缺乏的情況下，施加鋅肥會造成銅缺乏的加劇［32］。此外，鋅和錳也存在一定的拮抗作用。鈣、鎂的缺乏也會影響鋅的吸收。在營養液培養時，增加銅、鋅、鉬的濃度會降低植物對鋅的吸收，而如果除去錳和鉬對鋅的吸收沒有影響，則除去銅會增加對鋅的吸收。鋅還可以提高細胞原生質膜的透性，使氯、硼的透性增加，甚至造成硼的毒害。當植株缺鋅時，鐵的含量會逐漸增加，鐵的累積也會增加［33］，還會誘發植株的光氧化損傷，導致活性氧的生成量增加，而且在強光下植株的缺鋅癥狀會加劇。

5 鋅營養研究展望

隨著鋅在烤煙應用研究上的不斷深入，在生理研究方面，一方面需要研究鋅在烤煙體內的吸收以及離子之間的相互交換過程，另一方面需要研究烤煙體內鋅存在形態的多樣性。此外，還應注重研究在烤煙體內鋅與其他元素之間在吸收、吸附、轉運過程中的相互作用，鋅與其他多種微量元素配合施用對烤煙鋅的吸附、利用、轉化的影響，以及鋅與有機肥在烤煙上的應用等。

在微觀研究方面，需要研究的問題還有很多，如在分子水平上研究鋅在烤煙上的應用。此外，在遺傳變異方面，“鋅指”也逐漸成為一個研究熱點。

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