嫩江云杉造林特性及葉片形態特征研究

及 利，張 潔，王會仁，楊立學

(東北林業大學林學院，哈爾濱150040)

嫩 江 云 杉 (Picea koraiensis Nakai var．nenjiangensis S．Q．Nie et X．Y．Yuan)形態特征大半相同于紅皮云杉，高可達30 m以上，胸徑60～90 cm，是紅皮云杉的變種，位于大、小興安嶺與松嫩平原交界處，屬于溫帶半濕潤大陸季風氣候。20世紀50年代末期，與嫩江云杉緊密相連的大面積天然林被砍伐變為農田，致使這片古老而珍貴的嫩江云杉林成為“孤島”［1］。由于農業生態系統和森林生態系統的巨大差異(能流、物流、氣候差異)，使該樹種長期脫離原生植被森林環境的影響而要經受干旱季風等環境脅迫與影響，在生長發育的生理上、抗性上以及外部形態等各方面產生能適應此環境條件的種種變異，并將其遺傳給下一代，形成適應性氣候生態型。目前關于嫩江云杉的研究較少，主要集中在其生理特性，扦插技術方面［2～3］。本研究開展了嫩江云杉(撫育及未撫育)林木蓄積量調查、紅皮云杉和嫩江云杉2 a生幼苗苗高、地徑分析、4種苗木(落葉松、紅松、紅皮云杉、嫩江云杉)造林成活率的統計、嫩江云杉與紅皮云杉葉片形態差異等研究，分析了紅皮云杉變種——嫩江云杉在生態適應性上的變化，以期為嫩江云杉在園林綠化上的應用以及日后的人工造林起到指導作用［4～5］。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

高峰林場處于松嫩平原與大、小興安嶺之間的過渡地帶，地貌以波狀平原為主，呈北高南低的半丘陵地勢，西靠嫩江狹長的河谷帶，成片的針葉林與四周的農田相輝映形成綠色島嶼，地理環境及物候具有明顯的特殊性。

1．2 試驗方法

2002年春天，于黑龍江省嫩江林業局高峰林場苗圃常規培育嫩江云杉與紅皮云杉各0．4 hm2。嫩江云杉種子來自于高峰林場選定的60～79 a的母樹林，紅皮云杉種子采自嫩江林業局中央站林場。2006年8月上旬，按照對角線法對4a生嫩江云杉與紅皮云杉幼苗生長狀況進行調查，數量為各樹種苗木育苗總面積的5%。嫩江云杉幼苗密度平均為120株/m2，紅皮云杉幼苗密度平均為110株/m2。

2003年采用2 a生落葉松、紅松、紅皮云杉、嫩江云杉苗木造林(2 a生苗木均來高峰林場苗圃)，2個月后統計各樹種的成活率。

對24 a生的撫育的和未撫育的嫩江云杉進行每木檢尺，通過二元立木材積表查出單株立木材積，進而求得總的林木蓄積量。

參照其他研究者的方法［6～13］，分別選取生長情況一致的紅皮云杉和嫩江云杉中齡林，取其葉片在電鏡下進行掃描，觀察其形態特征。

2 結果與分析

2．1 圃地嫩江云杉與紅皮云杉育苗及幼苗生長

嫩江云杉與紅皮云杉幼苗苗高如圖1所示。

圖1 嫩江云杉與紅皮云杉幼苗苗高Fig．1 Seedling height of Picea koraiensis Nakai var．nenjiangensis and Picea koraiensis Nakai

結果表明，嫩江云杉的平均苗高為33．73±0．20 cm，紅皮云杉平均苗高為25．00 ± 0．15 cm，嫩江云杉與紅皮云杉苗高生長差異顯著(P＜0．05)。嫩江云杉的平均地徑為 0．56 ± 0．01 cm，紅皮云杉平均地徑為0．45 ±0．01 cm，嫩江云杉與紅皮云杉地徑生長差異顯著(P＜0．05)。差異情況如圖2所示。

圖2 嫩江云杉與紅皮云杉幼苗地徑Fig．2 Seedling collar diameter of Picea koraiensis Nakai var．nenjiangensis and Picea koraiensis Nakai

2．2 干旱對造林成活率的影響

圖3 4種樹種造林成活率Fig．3 The survival rate of four different afforestations

2013年春季造林后近2個月未降雨，土壤干旱，四種不同類型樹木的造林成活率如圖3所示，嫩江云杉和紅皮云杉的成活率顯著高于落葉松和紅松，而且嫩江云杉顯著高于紅皮云杉，達到了90%以上，而落葉松和紅松的造林成活率則只有60%左右。上述結果表明相對于紅松、落葉松、紅皮云杉等鄉土樹種，嫩江云杉耐旱性更強。

2．3 撫育對嫩江云杉的影響

如圖4所示，嫩江云杉在全光條件下生長良好，發育正常，比林冠下生長速度快。對24 a生嫩江云杉的撫育林和未撫育林的林木蓄積量調查顯示，撫育林蓄積量顯著高于未撫育林，幾乎達到100 m3，而未撫育林僅有40 ～50 m3。

圖4 嫩江云杉撫育與未撫育林林分蓄積量Fig 4 The stand volumes of tending and un-tending plantation of Picea koraiensis Nakai var．nenjiangensis

這表明嫩江云杉同紅皮云杉均為在一定庇蔭條件下更新和生長起來的，有很強的耐蔭力，但在營造人工林時進行林冠下造林或在一定庇蔭度下造林，雖然也能成林，但較之全光下造林生長緩慢。

2．4 嫩江云杉物候期調查

見表1，嫩江云杉在5月中旬當日平均氣溫達到10℃時葉芽才開始膨大，比落葉松晚15 d左右，因此造林時間即使后延15 d也能保證萌動期前造林，提高造林成活率。

表1 嫩江云杉與落葉松物候期Tab．1 The phenological period of Picea koraiensis Nakai var．nenjiangensis and Larix gmelinii

2．5 嫩江云杉與紅皮云杉形態特征對比

如圖5所示，掃描電鏡觀察結果表明，與紅皮云杉相比，嫩江云杉上表面各有1～2條氣孔線，少于紅皮云杉擁有2條氣孔線;嫩江云杉下表皮擁有2條氣孔線，多于紅皮云杉的1條氣孔線。嫩江云杉上表皮氣孔少，下表皮氣孔多，既降低了蒸騰速率，又增加了氣體交換率，使得嫩江云杉較紅皮云杉的同化作用加強，從而更速生。紅皮云杉下面棱上有2列刺，且排列緊密自針葉尖部向基部遞減;嫩江云杉葉形較圓而且光滑，下面棱上有1列刺，排列均勻稀疏。

圖5 嫩江云杉與紅皮云杉葉片形態特征Fig．5 The leaf morphological characters of Picea koraiensis Nakai var．nenjiangensis and Picea koraiensis Nakai

因此，與紅皮云杉相比，嫩江云杉葉形較圓而且光滑，被粉塵堵塞的狀況較輕，伴隨較高的同化作用，易于作為城市中較優良的抗污染樹種。

3 結論

經過及時撫育管理的24 a生嫩江云杉人工林林木蓄積量顯著高于未經過撫育管理的。在2個月未下雨的前提下，嫩江云杉的成活率依舊達到了90%以上，說明嫩江云杉的抗旱能力極強。嫩江云杉葉片上表皮氣孔少下表皮氣孔多，使其相對于其它鄉土種增加了氣體交換率，同化作用增強，又降低了蒸騰作用;嫩江云杉葉片相較于紅皮云杉更光滑，使得嫩江云杉葉片不易被粉塵堵塞，增強了抗污染性。綜上所述，從長遠觀點看嫩江云杉是一個高產樹種，而且是培養大徑級用材林的珍貴樹種，具有適應性廣，抗性強的優點，是園林綠化樹種的良好選擇，同時也是人工造林時的優秀樹種。

［1］敖 紅．嫩江云杉和紅皮云杉對干旱與SO2脅迫的生理響應［D］．哈爾濱:東北林業大學，2007．

［2］敖 紅，張 羽．水分脅迫對云杉光合特性的影響［J］．植物研究，2007(4):445-448．

［3］施曉文，王會仁，楊立學．嫩江云杉扦插繁殖技術［J］．森林工程，2014，30(4):54-56．

［4］潘瑞熾．植物生理學［M］．北京:高等教育出版社，2004．

［5］周云龍．植物生物學［M］．北京:高等教育出版社，1999．

［6］胡玉熹．松屬針葉角質層內表面結構的掃描電鏡觀察［J］．植物分類學報，1986，24(6):464-468．

［7］姚壁君，胡玉熹．松柏類植物葉子的比較解剖觀察［J］．植物分類學報，1982，20(3):275-294．

［8］邵鄰相，張鳳娟．6種松科植物葉表皮的掃描電鏡觀察［J］．植物研究，2005，25(3):281-285．

［9］吳 翰．幾種松柏植物葉片的掃描電鏡觀察．植物學報，1984，26(4):376～380．

［10］李柏年，高金城，陳茨珀．植物葉片掃描電鏡樣品制備［J］．植物學通報，1988(2):119-121．

［11］ Li Y．Scanning electron microscope observation on floral organs and leaf epidermis of F．suspensa［J］．Medicinal Plant，2012(8):1-3+8．

［12］馬清溫，張金保．水杉(杉科)的葉表皮結構［J］．植物研究，2003，23(1):32 ～25．

［13］張明明，高瑞馨．針葉植物葉片比較解剖及生態解剖研究綜述［J］．森林工程，2012，28(2):9-13．