中三疊世安尼期羅平生物群海生爬行類研究新進展

文 芠 ,張啟躍*,劉 俊,胡世學,周長勇,黃金元,謝 韜

1)中國地質調查局成都地質調查中心,四川成都 610081;2)合肥工業大學,安徽合肥 230009

成都地質調查中心云南區調項目組 2007年在羅平縣中三疊統關嶺組二段中發現并命名了羅平生物群(張啟躍等,2008a,b;中國地質科學院,2015)。羅平生物群產地主要分布在羅平縣城周圍,主要化石點有大洼子、九光等地。目前在羅平進行了三次大規模的化石發掘,采集了大量化石,發掘所留的采場構成了羅平生物群國家地質公園的核心部分和主要景觀。產羅平生物群化石的地層為中三疊統關嶺組二段,根據含化石地層中發現的微體化石牙形石的鑒定結果,確認羅平生物群時代為中三疊世安尼期Plesonian期(Zhang et al.,2009)。羅平生物群化石保存精美,屬于典型的特異埋藏。特異埋藏的化石被稱為“化石記錄的珍珠”,在古生物學研究上具有獨特的意義。特異埋藏的化石除了能夠保存通常情況下難以保存的完整的骨骼化石外,許多弱礦化的生物體及生物軟體構造也得以完好保存,對研究生物演化以及地質歷史時期生態系統變遷具有重要意義。

羅平生物群是由多個門類構成的完整海洋生態系統,包括了海生爬行類的魚龍類、原龍類、鰭龍類等(Hu et al.,2011;Benton et al.,2013;Liu et al.,2011a,b,2013);魚類包括了輻鰭魚亞綱軟骨硬鱗魚次綱的古鱈魚類、龍魚類、輻鰭魚亞綱新鰭次綱的裂齒魚類、肋鱗魚類,半椎魚類、鯡口類和Ginglymoidan類,肉鰭魚亞綱空棘魚類等(張啟躍等,2010;Xu and Wu,2012,Benton et al.,2013;Wen et al.,2012,2013;Xu et al.,2014);羅平生物群目前發現的化石以甲殼綱為主,另外還發現有螯肢亞門的肢口綱鱟類化石和多足亞門倍足綱的千足蟲類化石(張啟躍等,2009;Hu et al.,2011;Feldmann et al.,2012)。值得指出的是羅平生物群甲殼類數量巨大,種類多樣,包括有糠蝦類、十足目、等足目、葉肢介以及可能屬于甲殼綱的園蟹類等(Hu et al.,2011);軟體動物門的菊石、雙殼、腹足、箭石等;腕足動物門的舌形貝類;棘皮動物門的海膽、海星、海百合和海參;還包括牙形類、有孔蟲類、植物化石(松柏類)和遺跡化石(黃金元等,2009,2010,2011;張啟躍等,2009;Hu et al.,2010;Zhang et al.,2014)。

圖1 羅平生物群地理位置圖Fig.1 Location of the Luoping Biota

從保存上看,羅平生物群屬于 Platenkalk類型,與德國索倫霍芬的埋藏方式相似(Munnecke et al.,2008)。羅平生物群的埋藏環境為碳酸鹽臺地內部凹陷沉積,水體底部處于缺氧環境(周長勇等,2014)。保存化石的層面上常見微生物席,說明羅平生物群化石的特異埋藏與微生物席的密封作用有關。大量保存完好的化石出現在單個層面上,說明生物系災難性造成的集群絕滅,藻類等生物大量繁盛造成的缺氧和中毒事件可能是羅平生物群生物死亡的主要原因(Hu et al.,2011)。

云南東部的羅平縣位于云南省、貴州和廣西三省交界處,如圖1所示,為重要成礦區帶和自然生態旅游區。羅平地區三疊紀碳酸鹽臺地位于揚子地臺東南邊緣,北以彌勒—師宗斷裂為界,與康滇古陸相鄰,南與南盤江濁積巖盆地相鄰,在早、中三疊世期間發育以碳酸鹽巖沉積為主的沉積組合。羅平地區屬華南地層大區,東南地層區,個舊地層分區,大部分出露三疊紀地層,且下、中、上統地層發育齊全,另有少量晚古生代地層、古近系和第四系零星分布。

圖2 羅平生物群海生爬行類化石Fig.2 Marine reptiles of Luoping Biota

中三疊統關嶺組劃分為兩段,第一段為厚約310 m的鈣質泥巖夾泥質白云巖,底部見綠豆巖與早三疊統嘉陵江組整合接觸。關嶺組第二段厚約520 m,為瘤狀泥晶灰巖、泥灰巖、砂屑灰巖夾白云巖。在關嶺組之上為厚約 1080 m的厚層白云巖及角礫白云巖,即楊柳井組。再往上依次為竹竿坡組(產出興義貴州龍動物群)泥晶灰巖夾砂屑灰巖、小洼組(產出關嶺動物群)含硅質結核灰巖和賴石科組碎屑巖。羅平生物群產出層位為關嶺組二段中下部,以薄層含硅質結核泥晶灰巖夾多層凝灰巖為主(張啟躍等,2008b),如圖3A所示。

1 羅平生物群海生爬行類研究概述

羅平生物群目前發現的海生爬行類基本涵蓋了三疊紀時期主要的海生爬行類別,包括魚龍類、鰭龍類、原龍類以及初龍類(圖2)。處于食物鏈頂層的海生爬行類的繁盛說明當時生態系統已經很完善,代表了二疊紀末生物大滅絕之后海洋生態系統的全面復蘇。

圖3 大洼子村門前坡剖面關嶺組二段地層柱狀圖(A,遺跡化石出露在107層層面)和門前坡剖面72層至107層照片(B)Fig.3 Sedimentary log through the Guanling Formation along the Menqianpo section,Dawazi Village (A,the fossiliferous bed occurs on bed 107) and photograph of beds 72-107 (B)

混魚龍是一類繁盛于中三疊世的魚龍。在羅平的海生爬行類中,混魚龍類的數量占統治地位。目前在羅平發現的魚龍都屬于中等大小的混魚龍科。混魚龍被認為是廣泛覓食性動物,它們積極的四處巡游尋找自己的食物(Liu et al.,2014)。羅平的混魚龍至少有兩種類型。其中一種是始祖異齒魚龍(Phalarodon atavus;Liu et al.,2013)。這類魚龍游泳能力極強,在當時的海洋里也極有可能像現在的大白鯊一樣,積極主動地到處尋覓自己的獵物。它以同齒型為特征,極有可能偏愛那些外軀體為軟體的動物,包括體表沒有鱗片的魚類或者類似于現今魷魚一類的無脊椎動物(Liu et al.,2013)。另外一種和盤縣混魚龍極為相似,為盤縣混魚龍相似種Mixosauruscf.panxianensis。它的發現為魚龍起源于一種比較原始的雙孔類爬行動物的假說提供了非常直觀的化石證據(Liu et al.,2011b)。其異齒型指示這種魚龍的食譜相對更為廣泛,可能包括了軟體動物,節肢動物以及魚類(Liu et al.,2011b)。

原龍類起源于古生代末期,繁盛于三疊紀中期,主要發現于古特提斯洋周緣的陸表海(現在的歐洲、中東及華南),以陸生類型為主,包括長頸龍、恐頭龍、巨頸龍幾個屬。來自羅平的原龍類為東方恐頭龍,以加長的脖子為特征,是典型的水生動物,細長的脖子可以幫助其快速的捕食魚類等小型動物(Liu et al.,2014)。

圖4 門前坡剖面107層面由112個1 m2的照片拼接而成的幻龍遺跡化石俯瞰圖(A)和素描圖(B,箭頭指示前進方向,分別有12列,用字母A-L加以區分;修改自Zhang et al.,2014)Fig.4 Overview of the footprints and the main trackways,made from a composite of 112 images (A) and sketch plan of the site,showing all tracks (B,arrows indicate direction of movement in each case;12 lines of trackways distinguished as series A–L;modified after Zhang et al.,2014)

羅平地區所見的初龍主要為一些散落的牙齒,這些牙齒的鋸齒狀邊緣為初龍類的典型特征。在和羅平生物群時代相似的盤縣動物群中產出大型的黔鱷。這種海生頂級捕食者具有匕首一樣的牙齒,其體型指示其為典型的伏擊型捕食者。這些特征使得它能夠以極為迅猛的速度捕食一切靠近它的食物。羅平的初龍類的牙齒很有可能源于黔鱷或者是親緣關系非常接近的類群(Liu et al.,2014)。

羅平生物群鰭龍類包括小型的腫肋龍類、中等大小的鷗龍類,以及巨型的幻龍類,這些動物的前頜都具有圓錐形的尖牙,能幫助其刺穿獵物。腫肋龍有丁氏滇龍和利齒滇東龍(Liu et al.,2011a;尚慶華等,2011)。其中屬于貴州龍科的丁氏滇龍Dianopachysaurus dingi與構成了貴州龍Keichousaurus hui的姐妹群,然后它們共同組成了歐洲腫肋龍的外類群,因為滇龍的地層時代為安尼期,這樣滇龍的發現就大大縮短了這一生物地理假說所要求的鬼譜的存在(Liu et al.,2011a)。

另外兩種和鰭龍類親緣關系比較接近的來自羅平的海生爬行類是中等大小的龍龜類。其中一種叫云貴中華龍龜(Li et al.,2011),外形酷似烏龜,因此得名龍龜。另外一種龍龜類被命名為大頭龍。龍龜類可能為雜食性動物(Cheng et al.,2013)。

羅平生物群發現的一種奇特的海生爬行類,被定名為奇異柵齒龍。奇異柵齒龍被認為是底棲濾食性生物,以海底的微生物或者底棲無脊椎動物為食。其親緣關系可能和鰭龍類比較接近(Cheng et al.,2014)。

2 羅平生物群海生爬行類研究新進展

2.1 幻龍類覓食足跡的發現及意義

圖5 單個足跡遺跡的形態特征Fig.5 Examples of individual paddle prints

圖6 張氏幻龍頭骨(LPV 20167)(Liu et al.,2014)Fig.6 The skull of Nothosaurus zhangi (LPV 20167)(Liu et al.,2014)

中生代是對海生爬行類至關重要的時期。由于海生爬行類在水下活動的遺跡很難保存為化石,對海生爬行動物運動方式的研究主要依靠形態功能學和與現生類型的對比,長期以來對其生活方式的認識一直存在爭議。成都地調中心在羅平生物群研究過程中,首次發現數百枚保存完好的幻龍類足跡—羅平雙槳跡Dikoposichnus luopingensis(Zhang et al.,2014),為研究其運動模式提供了直接的證據。

2009年4月,成都地調中心研究人員在羅平上石坎采點采集化石時首次在上石坎剖面第 32、34層以及第 43層發現零星海生爬行動物足跡化石,2009年11月在門前坡采集過程中再次找到連續的、規模較大的爬行動物足印化石。該足印產地位于東經 104°18′39″、北緯 24°46′12″,具體分布在門前坡剖面第107層(圖4A)。層面留有約112 m2,保存有足跡化石350余個,其中由229個足跡有規律的組成12條行跡,分別用英文大寫字母A至L編號排列。其中有10條行跡為對稱的兩列,另外2條為單列(G、I)(圖4B)。在保存足跡的層面上還保存有魚類、節肢類、雙殼動物、腹足動物和植物類化石。

羅平雙槳跡的主要特征為雙列式印跡,保存為凸起的或者凹陷的底模。單個腳印呈V-字形、槽狀,后面隆起具沉積物堆積,外側具有開口。沉積堆積物的隆起這可以用來判斷前進的方向。獨立的腳印在平面上可呈橢圓形至 S形,在中部邊緣有時具靠前的下擺,以A列、E列較為典型。完整連續的行動軌跡指示了它們是由有肢動物在靠近海底以均勻的速度前進造成的。單個的足跡表明它是由前肢首先接觸海底,滑向中間,稍作轉動,陷入海底沉積物一定深度,再往后用力造成了后面的鼓丘,最后從沉積物中離開,留下外側面的開口。

大部分的足跡呈兩列左右對稱,意味著前肢同時觸及海底,然后同時向后推動。但是B、F、J和L四列足跡則表現出為左右交替步伐。兩種不一樣步伐的足跡有可能是同一種動物造成,因為現代四足動物為了適應不同的運動速度而使用不同的步伐。

有些足跡呈現出二次疊加,例如 C列和 D列,在中間有一個較大的隆起,側面有一個相對較小的隆起。另外一種二次疊加的類型為L列,表現出左右交替出現,尖端分叉的形態。雖然C、D和L列都有類似二次疊加的形態,但是很難說明這是由前肢和后肢先后觸及相同地方造成。因為后肢非常精準地落在前肢留下的足跡上的可能性很小,而且幻龍類的后肢短于前肢,后肢留下的足跡應該與前肢分開。H列和K列則是呈現出拐彎的兩列。左右足跡形態不對稱,左邊呈葉片狀,右邊呈“L”型。推測是由于幻龍用前肢推動進行拐彎時左右兩邊用力不均造成的。

G列和I列分別為單列足跡。單個腳印相對于動物前進的方向而言呈橫向延伸,相互之間間隔較遠,步長變化較大。行跡寬度大體為30～70 cm,單個腳印長軸約5～20 cm。單列的足跡可能是幻龍為了穿過海底洋流,用單個前肢游泳而造成。

中生代海生爬行類的足跡很少有發現,普遍認為大多數的海生爬行類依靠身體和尾部的側擺助力前進。羅平生物群幻龍足跡的發現證實了鰭龍類和其它海生爬行類不一樣,它主要靠前肢制造前進的動力。它們靠近海底游行,前肢在泥質海底移動,攪動海底松軟的沉積物,捕食被驚動的魚類和蝦子等獵物(Zhang et al.,2014)。

2.2 巨型張氏幻龍的發現及意義

二疊紀末生物大滅絕后海生爬行類的首次輻射發生在中生代安尼期。有趣的是,在特提斯洋東部和特提斯洋西部出現的巨型頂級捕食者與海生爬行類的多樣化同時發生。大型捕食者的出現是地球生態系統演化的重要事件,代表了生態系統的鼎盛和高度復雜化。所以巨型頂級捕食者的出現與復雜的食物鏈一起被認為是二疊紀末生物大滅絕后海洋生態系統得到全面復蘇的標志。但是,中生代巨型捕食者以前還沒有在東特提斯洋發現過。所以,人們認為在三疊紀海洋的不同區域里生態系統的復蘇不是同時進行的(Liu et al.,2014)。

中歐發現的巨型幻龍Nothosaurus giganteus曾經被認為是三疊紀體型最大鰭龍類化石。最大的頭骨達到 61 cm,而最完整的下頜骨長達 59 cm。而2014年在特提斯東岸的中三疊世羅平生物群中發現的張氏幻龍,其下頜長達 65 cm,恢復其體長約有 5～7 m,超過了歐洲巨型幻龍,是迄今已知的三疊紀最大的鰭龍類化石。張氏幻龍與巨型幻龍的區別在于存在頜部的續骨,相對較高的椎弓,脊椎前關節中間有明顯的膨大,后關節突短小。張氏幻龍具有巨大的圓錐形牙齒,能夠迅速攻擊大型魚類和其它海生爬行類并且用牙齒刺穿它們的身體,占領了食物鏈的頂端。張氏幻龍的發現為羅平生物群復雜而穩定的生態系統提供了直接證據。同時也證明了當時全球的淺海生態系統在中三疊世早期已經全面復蘇,而且洋生態系統的恢復在全球是同時進行的(Liu et al.,2014)。

3 結論

羅平生物群幻龍足跡的發現為幻龍類的運動模式的研究提供了直接證據。根據羅平雙槳跡的形態和構成方式認為它們它主要靠前肢制造前進的動力,并且利用前肢在泥質海底移動,攪動海底松軟的沉積物,捕食被驚動的魚類和蝦子等獵物。羅平生物群中海生爬行類種類豐富,食性多樣。其中頂級捕食者張氏幻龍是三疊紀最大的鰭龍類化石,證實了羅平生物群具有復雜而穩定的生態系統。同時也證明了當時全球的淺海生態系統在中三疊世早期已經全面復蘇,而且海洋生態系統的恢復在全球是同時進行的。

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