馬尾松人工林林窗內3種樹種凋落葉全碳釋放的季節動態

李勛，劉洋,，張健,*，張艷，張明錦，劉華

1. 四川農業大學林學院生態林業研究所，四川 成都 611130；2. 生態林業工程重點實驗室，四川 成都 611130；3. 長江上游生態安全協同創新中心，四川 成都 611130

馬尾松人工林林窗內3種樹種凋落葉全碳釋放的季節動態

李勛1，劉洋1,2,3，張健1,2,3*，張艷1，張明錦1，劉華1

1. 四川農業大學林學院生態林業研究所，四川 成都 611130；2. 生態林業工程重點實驗室，四川 成都 611130；3. 長江上游生態安全協同創新中心，四川 成都 611130

通過探究馬尾松（Pinus massoniana）人工林不同林窗下3個樹種凋落葉全碳釋放動態，為低山丘陵區低效人工林林分改造及結構調整提供科學依據。以長江上游低山丘陵區人為采伐形成的4種面積的馬尾松人工林林窗（G1：100 m2、G3：400 m2、G4：900 m2、G5：1 600 m2）為研究對象，以林下為對照，對比分析林窗內馬尾松、樟（Cinnamomum camphora）、楨楠（Phoebe zhennan）凋落葉的全碳釋放率。結果表明：林窗面積對凋落葉全碳釋放有顯著影響，900 m2林窗更利于凋落葉中有機質的釋放；樟凋落葉春季的全碳釋放率顯著高于其他三季，而馬尾松和楨楠凋落葉春、夏、秋季的全碳釋放率較高，冬季最低，表明凋落葉的碳釋放具有明顯的季節動態。當前的研究結果表明凋落葉的碳釋放受林窗面積、季節以及不同樹種的綜合影響。

馬尾松人工林；凋落葉；林窗；季節動態；碳釋放

植物從土壤中吸收養分，通過光合作用形成有機體，養分元素隨死亡有機體落到地表，主要以有機體形態歸還土壤。森林凋落物在促進森林生態系統的物質循環和養分平衡、維持土壤肥力方面有重要作用，也是土壤有機碳的重要來源之一（Mcfee et al.，1966；Raich et al.，1992）。凋落物分解過程中釋放的有機質在土壤不同元素的生物地球化學循環過程、微生物生長代謝過程、土壤固碳等方面具有重要作用（Qualls et al.，1991；Park et al.，2003）。森林生態系統碳儲庫包括土壤碳儲庫、植被碳儲庫和凋落物碳儲庫（Huang et al.，2008），我國森林生態系統總碳庫為28.116 Gt，凋落物層的碳儲量為0.892 Gt，占總量的3.2%（周玉榮等，2000）。相對于植被、土壤碳庫，森林凋落物碳儲量相對較小，在一些研究中常被忽略（周玉榮等，2000）。但是，森林凋落物對于森林生態系統的能量流動和物質循環過程有特殊作用，凋落物碳循環通過改變土壤理化性質，影響森林生態系統生產力和生物量。因此深入研究凋落物的碳釋放不僅對揭示碳在物質循環中的變化規律有重要意義，而且對生物自肥、增加林分地力和潛在生產力也有重要意義（丁寶永等，1986）。

馬尾松（Pinus massoniana）是我國南方重要的栽培樹種之一（林德喜等，2005）。然而，隨著馬尾松造林面積的迅速擴大，單一針葉純林的弱點逐漸暴露出來。近年來，由于馬尾松人工林組成樹種單一、層次結構簡單、林分密度和郁閉度過大，導致其發展到中齡林階段后，出現了立地衰退日益明顯、林分生產力下降（盛煒彤，1995）、病蟲害集中暴發以及地上及地下生物多樣性減弱等生態安全問題（譚波等，2013）。因此，選擇適宜的混交林樹種增加生物多樣性和群落結構層次，對提高針葉林生態系統的穩定性和維持林地生產力具有重要意義（Worrell et al.，1997）。林窗是森林內普遍存在的干擾方式之一，通常是指由一株或數株冠層樹木死亡或倒伐后，森林冠層空間在地面的垂直投影區域，是造成森林環境異質性的重要因子（何永濤等，2003）。林窗大小是林窗的重要空間特征，

直接影響林窗內的環境因子及其組合狀況以及其對植物的有效作用（馮大蘭等，2013）。研究發現（夏磊等，2012），凋落葉分解與其本身的結構和質地緊密相關：不同樹種的C/N、木質素/N以及萜類物質和酚類物質含量之間的差異，對凋落物分解速率有重要影響（代力民等，2001）。本文以四川省宜賓市高縣來復鎮馬尾松人工林 4個不同面積林窗為研究對象，以林下為對照，引種鄉土闊葉樹種樟和楨楠，試圖解答林窗面積對凋落葉碳釋放是否存在顯著影響、林窗內不同凋落葉碳釋放的季節動態是否有差異等問題，以期為四川盆地低山丘陵區大面積的低效馬尾松人工林改造及可持續經營提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地設置在四川省宜賓市高縣來復鎮林區，地處四川盆地南緣，高縣北部（104°21′～104°48′E，28°11′～28°47′N），地處川云公路中段，宜高路、來沙路在此交匯，屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均溫 18.1 ℃，日均溫≥10 ℃有 278 d，年均降水量1070.4 mm，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季。植被絕大部分為原始植被受破壞后的次生植被與人工植被，研究林分為 42年生馬尾松人工純林，林分密度約1100株·hm-2，郁閉度0.6～0.8，林下灌草覆蓋度約30%，海拔高度在400～550 m之間。

1.2 試驗設計與樣品處理

2011年10月，選擇林地質量基本一致的39年生馬尾松人工純林，經人工砍伐形成4種面積梯度的近正方形的林窗各3個，各林窗間距大于10 m，移除林窗內喬木等殘體（地上小頭直徑>2.5 cm的死木質物），但未進行掘根處理，保留原凋落物層。2013年8月在試驗區域進行樣地本底調查，包括植物多樣性、土壤理化性質、林分結構等。2013年9月，在標準地分別收集近段時間自然凋落的、上層的、未分解的馬尾松、樟、楨楠葉，將收集的同一樹種凋落葉充分混合，風干后各稱取10 g，采用尼龍網袋法（王文君等，2013）：將樣品裝入網眼直徑0.5 mm、規格20 cm×20 cm尼龍分解袋中。分別將樣品隨機放置于林窗和作為對照的林下（距林緣>10 m）地表，使之與腐殖質層充分接觸。且在不同林窗和林下0～5 cm土層中分別埋設1個紐扣溫度記錄器（iButton DS1921G，Maxim Com. USA），每個面積林窗和林下設置3個重復，每2 h自動記錄一次溫度。2014年4月、8月、11月、2015年2月于林窗中心和馬尾松林林下，各采集3袋馬尾松、樟和楨楠凋落物樣品，3個林窗重復共計9袋。清除網袋表面泥土和其他腐殖質，標記并稱量后裝入無菌塑料袋中。其中，林窗邊緣界定為林冠空隙邊緣與周圍邊界木基部所圍成的部分。樣地概況見表1。

表1 馬尾松人工林不同面積林窗基本概況Table 1 General characteristics in the sampling plots in different size of forest gaps in Pinus massoniana plantations

1.3 樣品分析與測定

將樣品中其他凋落物和石子剔除后于 65 ℃下烘干稱重以計算殘留量，磨碎后過2 mm篩，裝入密封塑料袋保存，用于測定全碳含量。土壤含水量采用鋁盒烘干法測定（LY/T 1213─1999），全碳含量采用重鉻酸鉀加熱法測定（GB 7657─87）。其他初始含量測定方法：木質素和纖維素——范氏（Van Soest）洗滌纖維法（Swan，2007）；全氮——凱氏定氮法（LY/T 1269─1999）；可溶性有機碳（DOC）——TOC分析儀（multi N/C 2100，AnalytikJena）（Boyer et al.，1996；王春陽等，2011）。

1.4 凋落物初始基質質量

由凋落物各組分初始值（表 2）可知，凋落葉全碳含量為455.00～598.30 g·kg-1，物種間差異顯著（P<0.05）。其中，樟凋落葉C含量最高達到598.30 g·kg–1，顯著高于其他物種；而馬尾松凋落葉 C含量最低為455.00 g·kg-1。DOC含量占全碳含量的比例為3.34%～6.74%。3個樹種凋落葉在DOC、C、

DOC/C初始值的變化上均為樟>楨楠>馬尾松。凋落葉C/N為馬尾松>楨楠>樟，樟凋落葉的難降解物質含量（木質素和纖維素）顯著低于馬尾松和楨楠。

表2 3個樹種凋落葉的初始基質質量Tab 2 The initial value of components of different plants

1.5 數據處理與統計分析

計算公式如下（夏磊等，2012；Zhu et al.，2012）：

質量釋放率：

凋落物全碳釋放率：

式中，(Mt-1-Mt)—相鄰采樣時間凋落葉分解袋質量殘留量差，g（t=1，2，3，4）；M0—凋落袋埋置前的烘干凋落葉質量，g；Mi—不同時間點采樣的瞬時殘留量，g；Ci—在i時間采樣時的全碳含量(實測濃度)，g·kg-1或%；C0—初始全碳含量(初始濃度)，g·kg-1或%。

采用 SPSS 20.0軟件作統計分析，運用單因素方差分析方法（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD），檢驗凋落物全碳釋放率在不同大小林窗、不同季節動態上的差異。用多因素方差分析法（Univariate）檢驗不同大小林窗、不同物種和不同季節動態及其交互作用對全碳釋放率的影響。不同物種的全碳釋放率和土壤溫度、土壤含水率間的相關性采用 Person相關分析。數據整理、計算采用Microsoft Excel 2003軟件進行，作圖采用Origin 8.5軟件進行。

2 結果與分析

2.1 土壤溫度和土壤含水率

各林窗內土壤日均溫變化基本一致（圖1），均為8月最高，2月最低。年均溫隨林窗增大而升高，具體為林下（17.39 ℃）

圖1 2014年4月─2015年2月馬尾松人工林林窗內土壤日平均溫度動態Fig. 1 Dynamics of daily mean temperature of soil in Pinus massoniana forest gaps from Apr., 2014 to Feb., 2015

圖2 2014年4月─2015年2月馬尾松人工林林窗內土壤含水率Fig. 2 Soil water content in Pinus massoniana forest gaps from Apr., 2014 to Feb., 2015

2.2 不同林窗內凋落葉全碳釋放的季節動態

由圖3可知，各林窗內馬尾松和楨楠凋落葉的全碳釋放率總體上呈先升高后降低的趨勢，最高值為G3，但G2明顯降低；總體上，樟凋落葉在G2、G3、G4的全碳釋放率高于G1和CK。季節上，馬尾松和楨楠凋落葉春季、夏季和秋季的全碳釋放率高于冬季；樟凋落葉春季的全碳釋放率高于其他三季。其中，冬季最低，夏季和秋季無顯著差異。總體上看，G3更有利于3種凋落葉全碳的釋放。由表3可知，林窗大小、季節、樹種對全碳釋放率有顯著影響（P<0.05）。同時，林窗大小×季節、季節

×樹種、林窗大小×季節×樹種對全碳釋放率有顯著交互作用（P<0.05），但林窗×季節對全碳釋放率無顯著交互作用（P>0.05）。說明凋落物的全碳釋放率不但受單個影響因子作用，也受到多種影響因子的交互作用。

圖3 馬尾松人工林不同林窗內凋落葉全碳釋放的季節動態Fig. 3 Seasonal dynamics of total carbon loss rate in Pinus massoniana forest gaps

表3 林窗、季節和物種對凋落葉碳全碳釋放率的多因素方差分析Table 3 Three way ANOVA of forest gaps, seasons, plants and their interaction on total carbon release rate

2.3 凋落物分解與土壤溫度、土壤含水率的關系

土壤溫度、土壤含水率和樟、楨楠凋落葉的全碳釋放率都表現出顯著的正相關（P<0.05），但與馬尾松凋落葉的全碳釋放率無顯著相關（P>0.05）。說明樟、楨楠凋落葉的全碳釋放率隨溫度和含水率升高不斷增加（表4）。

表4 土壤含水率和土壤溫度與凋落葉全碳釋放率的相關分析Table 4 Correlation analysis of soil moisture and temperature with total carbon release rate

3 討論

3.1 凋落葉全碳釋放率的林窗效應

林窗大小反映了干擾的周期和強度，是決定林窗內植物更新成功與否的關鍵因素（劉慶等，2003）。林窗內環境的改變體現在因林窗大小不同所產生光照、溫濕度等微氣象條件的差異上（李猛等，2012），它直接影響了凋落葉的分解。本研究發現，相對其它林窗和林下（CK），G3（900 m2）內 3種凋落葉的全碳釋放率更高。這可能是因為，（1）溫度和含水率對凋落葉全碳釋放有重要影響。凋落物的全碳釋放率和溫度、含水率呈正相關（表4）。說明溫度和含水率越高，凋落葉全碳釋放率也越高。研究區域內馬尾松平均株高大于16 m，阻擋了小林窗以及林下（CK）的有效光照和降雨，對土壤溫度、濕度等條件的改善有所抑制，減弱了降雨對凋落葉中可溶性碳的淋溶作用（竇榮鵬等，2010）。（2）生物因子也是影響凋落葉全碳損失的重要因素。由于林冠遮擋，小林窗和林下地表環境相對干燥，不利于土壤動物和微生物生長（吳慶標等，2006）。大面積林窗（G4：1600 m2），由于光照強度大，林窗內雨、露的蒸發比其它林窗快，導致地表含水率低（圖 2），也不利于土壤動物和微生物生長。同時，前期研究也表明（崔寧潔等，2014），G3植物數量大，并伴隨有烏桕（Sapium sebiferum）、香樟（Cinnamomum camphora）等喜光喬木，刺莓（Rubus taiwanianus）、插田泡（Rubus coreanus）等薔薇科的新生物種的出現，而G4植物數量約為G3的1/2。植物數量少、物種豐富度低以及含水率低導致G4林窗晝夜溫差大，不利于分解者活動。而G3內植物多樣性較高，土壤表層根系分布多，而且土壤濕度較其他林窗和林下更高，更適宜土壤動物和微生物生存，更有利于分解者參與凋落葉有機質的分解和礦化（Arunachalam et al.，2000；Muscolo et al.，2007）。（3）歐江等（2014）研究發現，900 m2林窗內土壤有機碳含量的季節差異更小，生態系統的穩定性更強，能夠更長時間維持分解者對凋落葉的作用。而大面積林窗（G4）地表環境變化更劇烈，各要素在林窗內部的空間異質性更強，不利于凋落物分解（Cummins et al.，1973）。

3.2 凋落葉全碳釋放率的季節動態

季節更替能顯著影響凋落葉分解溫度與土壤濕度，進而對凋落葉全碳釋放產生顯著影響。研究發現：分解后期（冬季）3個樹種凋落葉的全碳釋放率顯著低于分解中前期（P<0.05）。這與李海濤等（2007）和黃耀等（2012）“凋落物的全碳碳釋放先快后慢”的研究結果一致。這可能是因為：分解初期淋溶作用使凋落葉中碳含量迅速降低，并使其結構更加松散，有利于微生物進入，從而導致碳殘留量減少（張圣喜等，2011），而后期主要是一些較難分解物質（木質素、纖維素等）（胡肄慧等，1986），導致凋落葉的分解速率隨著時間的延長不斷降低。春季，土壤動物定居凋落物袋需要一段時間，新鮮的凋落物葉片尚未破碎，不利于進食（竇榮鵬等，2010；王文君等，2013）。隨著分解時間延長，伴隨著春、夏兩季降雨的淋溶作用，凋落物結構變得松散，有利于土壤動物和微生物進入，導致凋落葉全碳釋放率不斷增加（Muscolo et al.，2007）。2014年8月后，溫度逐漸升高、降雨增大，凋落葉分解加快。同時林窗內土壤動物開始活躍（Mema et al.，2012），進入快速繁衍期，而土壤動物及其幼蟲主要以凋落物為食，導致凋落葉質量損失率不斷增加。經過了春季和夏季的的淋溶和其他破壞之后，秋季凋落物破碎程度大，結構更加松散，易于分解、生物食用以及養分釋放，使凋落葉全碳釋放率維持在一個較高水平。而冬季溫度降低，降雨減少，降雨對凋落葉的淋溶作用減弱，土壤動物對凋落葉的影響降低（Xu et al.，2012）。且經過前3個季節的釋放后，凋落葉中全碳含量減少，木質素、纖維素等難降解物質的相對含量上升，影響土壤動物、土壤微生物對凋落葉的分解。

3.3 不同樹種凋落葉全碳釋放的差異

馬尾松、楨楠和樟凋落葉全碳釋放率的季節動態有所差異：樟凋落葉的全碳釋放率最高值出現在春季，之后隨季節變化不斷降低；馬尾松和楨楠凋落葉春季、夏季和秋季的全碳釋放率顯著高于冬季。可能是因為：馬尾松和楨楠葉片均為革質，角質層發達，葉片表面積小且質地緊實，含有較多木質素、纖維素等物質，阻礙了微生物對物質的分解，不利于淋溶作用和土壤動物的機械破壞，使得分解一定時期后還停留在表層。而闊葉凋落物（樟）的木質素、纖維素含量相對較低（表2），且樟凋落葉具有相對更大的表面積，有利于微生物定居其上進行分解，因此馬尾松和楨楠凋落葉全碳釋放率低于樟（田興軍等，2002；郭培培等，2009）。其次，N含量也是影響凋落葉分解速率的最重要的變量，高濃度N有利于凋落葉分解，因為N是土壤動物生長繁殖必不可少的營養元素，N濃度越高，土壤動物的代謝活性越強，繁殖越快，凋落葉的分解速率隨之加快（Polyakova et al.，2007）。而凋落葉C/N高，耐分解成分多，會抑制土壤動物的活性（Schlesinger et al.，1981），因而分解較慢，C釋放也慢。本研究中馬尾松和楨楠凋落葉相對較高的C/N和較低的 N含量是其全碳釋放較慢的原因之一。此外，由于土壤動物食性的差異，對不同樹種的取食喜好不同，也可能影響凋落葉分解，造成不同樹種凋落葉全碳釋放率的差異（Gartner et al.，2004）。

4 結論

綜上所述，當前研究表明林窗的形成一定程度上有利于凋落葉全碳的釋放，中等面積林窗（900 m2）內凋落葉全碳釋放率更高。凋落葉的全碳釋放表現出顯著的季節差異，分解后期（冬季）3個樹種凋落葉的全碳釋放率顯著低于分解中前期。3個樹種凋落葉的全碳釋放率表現出顯著的季節差異，樟凋落葉的全碳釋放率最高值出現在春季，之后隨季節變化不斷降低；馬尾松和楨楠凋落葉春季、夏季和秋季的全碳釋放率顯著高于冬季。本研究在設置林窗梯度并引入鄉土闊葉樹種（樟和楨楠）的基礎上，研究了凋落葉全碳釋放的季節動態。為研究林分干擾調節人工林森林生態系統凋落物碳釋放規律，需進一步深入研究林窗內凋落物和土壤養分的轉化過程和機制。

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Seasonal Variations on Carbon Release of Three Foliar Litter in Forest Gap of Pinus massoniana Plantations

LI Xun1, LIU Yang1,2,3, ZHANG Jian1,2,3*, ZHANG Yan1, ZHANG Mingjin1, LIU Hua1
1. Institute of Ecology & Forestry, College of Forestry, Chengdu 611130, China; 2. Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in Sichuan, Chengdu 611130, China; 3. Collaborative Innovation center of Ecological security in the Upper Reaches of Yangtze River, Chengdu 611130, China

In order to research foliar litter carbon release of three tree species in forest gaps of Pinus massoniana plantations, and provide a scientific basis for plantation stand transformation and structure adjustment in hilly area of the upper reaches of the Yangtze River. A field litterbag experiment was taken in four gap sizes (G1: 100 m2, G2: 400 m2, G3: 900 m2, G4: 1 600 m2) in Pinus massoniana plantations, as the closed canopy being the control, the carbon release of Pinus massoniana (Pm), Cinnamomum camphora (Cc) and Phoebe zhennan (Pz) foliar litter were analyzed. Our results indicated that the gap size had significant effects on carbon release, and carbon release rate was highest in forest gap of 900 m2; carbon release rate of Cc in spring was significantly higher than other three seasons, however, it was higher of Pm and Pz in spring, summer and autumn, which indicated that the carbon release rate of foliar litter had dynamic seasonal varitions. In generlly, the present findings suggested that the carbon release in foliar litter would comprehensive affected by factors of gap size, seasonal variation and tree species.

Pinus massoniana plantations; foliar litter; forest gap; seasonal variations; total carbon release rate

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.10.007

S71.55；X171.1

A

1674-5906（2015）10-1634-06

李勛，劉洋，張健，張艷，張明錦，劉華. 馬尾松人工林林窗內3種樹種凋落葉全碳釋放的季節動態[J]. 生態環境學報, 2015, 24(10): 1634-1639.

LI Xun, LIU Yang, ZHANG Jian, ZHANG Yan, ZHANG Mingjin, LIU Hua. Seasonal Variations on Carbon Release of Three Foliar Litter in Forest Gap of Pinus massoniana Plantations [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(10): 1634-1639.

國家自然科學基金項目（31370628）；國家科技支撐計劃項目（2011BAC09B05）；四川省科技支撐計劃項目（12ZC0017）；四川省科技廳應用基礎項目（2012JY0047）；四川省教育廳科技創新團隊計劃項目（11TD006）

李勛（1990年生），男，碩士，主要研究人工林生態學。E-mail: 502780405@qq.com *通信作者。E-mail: sicauzhangjian@163.com

2015-07-28