南瓜種質資源農藝性狀的主成分及聚類分析

袁建民 ，木萬福 ，李易蓉 ，王文學 ，楊龍 ，但忠 ，蘇銀玲 ，楊子祥

（1.云南省農業科學院熱區生態農業研究所，昆明，651300；2.云南省雙柏縣農業局）

南瓜屬（Cucurbita）是一個大族群，起源于中、南美洲[1]，包括 5 個栽培種：中國南瓜（Cucurbita moschata）、美洲南瓜（C．pepo）、印度南瓜（C．maxima）、灰籽南瓜（C．mixta）和黑籽南瓜（C．ficifolia）。有研究表明，南瓜營養豐富，富含南瓜多糖、抗壞血酸、β-胡蘿卜素等，同時保健藥用價值高，具備顯著降脂、降糖、防癌、抗癌等功效[2，4]。據聯合國糧農組織（FAO）數據統計顯示，2011年世界南瓜種植面積約為177萬 hm2，產量約2 430萬 t。中國和印度均為南瓜屬作物主產國，中國南瓜栽培面積約37萬 hm2，位居世界第2位，僅次于印度（51萬hm2）；中國南瓜總產量約697萬t，位居世界第1位。

植物遺傳多樣性的研究是種質資源創新和品種改良的基礎，研究種質間的親緣關系和系統分類具有重要意義。利用分子標記技術和同工酶分析對植物種質資源進行評價、鑒定和分類在南瓜屬植物中已有報道[5～8]，然而形態學水平的評價和鑒定仍是種質資源研究最古老、最直接、最簡便的途徑和方法，不可忽視。本試驗以37份南瓜種質為材料，對其27個農藝性狀進行觀察記錄和評價，采用主成分分析及聚類分析，為南瓜種質資源的收集、保存、鑒定、創新和開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試南瓜種質材料共37份，均由云南省農業科學院園藝作物研究所龍榮華老師提供，其編號、來源地見表1，除4份材料為商品種外，其余均為云南的地方資源。

1.2 試驗方法

所有供試材料于2010年種植于云南省農業科學院熱區生態農業研究所蔬菜研究基地。隨機區組設計，每小區定植10株，3次重復。采用白色地膜覆蓋栽培、滴管灌溉，單行種植、爬地栽培、自交授粉，常規栽培管理。試驗數據觀察記錄參考《南瓜種質資源描述規范和數據標準》[9]，每小區隨機選取5株，共記錄7個質量性狀和20個數量性狀。

1.3 數據處理與分析

質量性狀依據《南瓜種質資源描述規范和數據標準》進行賦值（表2）。數量性狀按照原始數值進行統計分析。對南瓜種質27個農藝性狀賦值后，采用SAS 9.0軟件對平均值、最小值、最大值、極差、標準差及變異系數等基本統計量進行分析。

在計算Shannon多樣性信息指數之前，先對數量性狀進行分級，共分為10級，1級＜X-2s，10級＞X+2s，中間每級間隔0.5s，X代表平均值，s代表標準差。Shannon多樣性信息指數，其中，Pi代表1個農藝性狀有s個不同類型，第i個類型個體數目在總個體數目中所占的比率。

1.4 主成分分析與聚類分析

對37份南瓜種質資源的27個形態學性狀的數據進行標準化處理，采用SAS 9.0統計軟件中的PRINCOMP過程進行主成分分析，再采用SAS 9.0軟件中的類平均法（UPGMA）進行系統聚類分析。

2 結果與分析

2.1 南瓜種質農藝性狀的基本統計量分析

37份南瓜種質的27個農藝性狀基本統計量分析結果表明，不同種質之間變異較大，各性狀在不同種質之間呈現不同程度的遺傳多樣性（表3）。27個性狀中，瓜形變異系數最大，為69.44%，全生育期變異系數最小，僅為5.50%，平均變異系數為26.86%。

①植株性狀 南瓜種質植株性狀平均變異系數為21.38%。葉片寬8.10～36.30 cm，變異系數最大（32.65%）；其次為第1雌花節位（30.46%）。

③果實性狀 南瓜種質果實性狀平均變異系數為32.82%，表明南瓜在果實性狀方面多樣性程度較高。參試材料瓜形共有8種，變異系數最大，為69.44%；其次為老瓜肉色，為49.37%；嫩瓜皮色變異系數最小，為12.10%。

②種子性狀 南瓜種質性狀平均變異系數為21.23%，變異程度較低，其中種皮色變異系數最大，為48.31%，包括白色、灰白、黃白、黃、黃褐及黑色6種；其次為種子寬度，為14.73%，種子長度和種形指數變異系數較小。

表1 供試南瓜種質材料編號及來源地

綜上可知，果實性狀平均變異系數（32.82%）明顯高于植株性狀 （21.38%）和種子性狀（21.23%），而后面二者之間差異不大。

表2 南瓜種質質量性狀調查

2.2 南瓜種質農藝性狀多樣性比較分析

Shannon多樣性信息指數作為反映種質間各性狀變異的一個重要指標，其值越高，說明表型性狀的多樣性越豐富。由表3可知，37份南瓜種質的多樣性信息指數平均值為1.667。7個質量性狀中，瓜形的多樣性信息指數最高 （1.535），其次是果實橫切面形狀（1.319）、嫩瓜皮色（1.229）、老瓜肉色（1.216）、種皮色（1.208）、老瓜皮色（1.160），瓜面特征多樣性信息指數最低（0.785）。20個數量性狀中，老瓜縱徑多樣性信息指數最高（2.273），其次是老瓜橫徑（2.166）、老瓜肉厚（2.063）、葉柄粗（2.025）、葉柄長（2.023），第 1 雄花節位多樣性信息指數最低（0.912）。總體來看，數量性狀的平均Shannon多樣性指數（1.828）顯著高于質量性狀（1.207），植株性狀平均多樣性信息指數（1.746）＞種子性狀（1.665）＞果實性狀（1.607）。

2.3 主成分分析

由表4可知，第 1、第2、第3主成分的方差貢獻率依次為20.89%、13.64%和10.28%，前3個主成分累積貢獻率為44.81%，基本可概括這些性狀的總信息。由表5可知，第1主成分對應的特征向量絕對值大的比較多且分布較平均，葉片長、葉片寬、葉柄長和葉柄粗的系數較大，依次為0.373 128、0.329 750、0.318 170、0.330 777，表明第 1 主成分主要反映植株葉片的數量性狀，可認為是生長勢因子；第2主成分表達式中，種子長度、寬度和種皮顏色的系數較大，分別為0.350 336、0.265 651和0.439 240，表明第2主成分主要反映的是種子性狀，可以認為是種性因子；第3主成分表達式中，第1雌花節位、第1果實節位、老瓜縱徑、瓜形、老瓜橫切面形狀的系數較大，表明第3主成分主要反映果實方面的性狀，可以認為是果實因子。可見，運用形態學性狀對南瓜種質進行分類時，可以先考慮植株葉片的相關性狀，然后是種子性狀，再是果實的相關性狀。

2.4 性狀聚類分析

由圖1可知，在遺傳距離大約1.20處，可以將37份南瓜種質分為3類：第1類為46號（黑籽南瓜），為云南特有，常用作砧木，與其余36份材料有較大的遺傳距離，說明與其他材料的親緣關系較遠；第2類為24號，其特點是主蔓、葉柄、瓜梗較粗，葉片大且寬，老瓜肉橙黃色，種皮黃褐色；其余材料為第3類，它們之間的很多表型相似，親緣關系比較相近。

表3 37份南瓜種質27個農藝性狀的基本統計量分析

在遺傳距離約1.10處，第3類種質又可以分為3個亞類：第1亞類，包括CK、錦栗南瓜、15號、金祥1號、17號和中栗3號，共6份資源，共同特點是生育期較短，葉柄長中等，葉柄較細，單瓜質量較接近，扁圓形，老瓜皮色艷麗，為紅色、橙紅色或墨綠色，極具觀賞價值。

第2亞類，包括1號和25號，兩者農藝性狀有很多相似之處，與其他種質主要區別在于果實縱徑遠遠大于果實橫徑，屬于長形中國南瓜。

第3亞類，包括2號、6號、23號、26號、27號、28號、30號、11號、38號、12號、4號、5號、10號、19 號、22 號、43號、35 號、29號、31 號 、36 號 、47號、20號、16號、48號、3號、41號、37號，共 27份資源，它們之間存在較多相似之處。共同特點是生育期較長，中晚熟，單瓜質量中等，老瓜皮色多數為棕黃色，瓜形基本為扁圓形、近圓形或橢圓形，種皮色多數為灰白或黃白色。

表4 37份南瓜種質27個農藝性狀主成分的特征值和貢獻率

3 討論與結論

云南南瓜種質資源相當豐富，類型多樣，然而對云南南瓜種質的研究仍不夠深入。通過形態學鑒定、主成分分析和聚類分析等方法，開展云南南瓜種質不同地方資源之間的遺傳多樣性研究，對云南南瓜起源和演化、資源合理利用以及新品種選育等研究具有重要意義[10，11]。

研究結果表明，27個農藝性狀的平均變異系數為26.86%。27個農藝性狀的Shannon多樣性信息指數平均值為1.667，變化幅度為0.785～2.273。試驗發現，變異系數最大的是瓜形，其Shannon多樣性信息指數為1.535，低于平均水平，而多樣性信息指數最大的老瓜縱徑，其變異系數卻為44.90%，并非最高，表明變異系數和Shannon多樣性信息指數在反映種質遺傳多樣性的內涵是不同的。因此，為更加準確有效地反映種質資源之間的遺傳變異，最好將二者結合起來分析。

表5 前7個主成分對應的特征向量

對27個農藝性狀的主成分分析結果表明，第1主成分反映植株葉片的性狀，第2主成分反映種子性狀，第3主成分主要反映果實性狀，基本可以分別歸納為生長勢因子、種性因子和果實因子。3個主成分的累積貢獻率為44.81%，而生長勢因子的貢獻率最高，為20.89%，這與杜曉華等[3]的研究結果一致。

本研究聚類分析結果表明，37份南瓜種質可以分為三大類。前人研究認為，南瓜種質資源的分類可能與生態型或地域來源密切相關[8]。而本研究發現，材料1號和25號聚集為一類，其來源地卻不相同，分別來源于楚雄和曲靖；而來源地相同的一些材料卻未能按生態區域聚集在一起，類似的研究結果在茄子、西瓜等作物中也有報道[12，13]，具體原因需進一步研究探討。

圖1 37份南瓜種質資源聚類分析

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