禾本科植物抗病基因家族增長的數學模型

金玲+李鵬飛+劉曉麗+王妍

摘 要：禾本科植物的抗病基因主要通過出生—死亡的過程進化，進化過程中會受到不等交換、轉座等因素的影響。在這一理論基礎上，建立了描述抗病基因數量變化趨勢的隨機數學模型，重構抗病基因家族的演化歷史，以總結演化規律。

關鍵詞：禾本科植物；抗病基因；出生—死亡進化；隨機數學模型

中圖分類號：S432.2+3 文獻標識碼：A DOI：10.15913/j.cnki.kjycx.2015.21.024

抗病基因是在植物抗病反應過程中抵抗病菌侵染及擴展的相關基因，在染色體上總是成簇存在。抗病基因簇中的基因之間很容易發生不等交換和DNA重組，從而產生大量的串聯重復基因。另外，由于轉座子的作用，在轉座的過程中，被剪切的一段基因可能并不會成功地轉移到其他位置。祖先基因重復產生的新基因可能積累、突變成新基因，也可能成為失去功能的假基因。假基因的移除可以通過突然發生的序列缺失或某個位點上的累積、突變完成，且移除的機制快速、有效，從而維持了抗病基因現有的數量。在目前對抗病基因研究的相關文獻中，Meyers等人在1999年曾提出NBS-LRR類型的抗病基因主要是通過協同進化和出生—死亡過程進化；2003年，Baumgarten等人在基因組水平上研究擬南芥中抗病基因的進化時，提出了NBS-LRR基因在基因組水平的兩種主要進化機制。

1 問題描述

抗病基因簇中的基因很容易發生不等交換，產生大量的串聯重復基因，即基因的出生；產生的新基因可能成為假基因或由于轉座子的作用造成基因丟失，即基因的死亡，這樣的過程將引起抗病基因數量的變化。本文將建立描述抗病基因數量變化的數學模型。由于確定性模型不允許有任何隨機波動，假定種群數量足夠大且決定出生率與死亡率的因素不變，這樣對隨機波動的效果可以忽略不計。然而，對于物種中的抗病基因而言，抗病基因的數量相對較少且數量經常變化，因此本文將建立禾本科抗病基因家族增長的隨機模型。

2 符號說明及問題假設

r，d分別表示每個抗病基因的重復率和死亡率；N（t）表示t時刻抗病基因的數量{ N（t）；t≥0}是一個隨機過程；Pn（t）=P[N（t）=n]表示t時刻抗病基因數量為n的概率，其中，n=0，1，2…；u，s分別表示不等交換和轉座的發生率；f（u，s）為影響因子，表示不等交換和轉座對抗病基因數量的影響與u和s有關，與抗病基因的數量無關。假設在t時刻存活n個基因，在（t，t+△t）時間區間內再生一個基因的概率為rn△t+o（△t），死亡一個基因的概率為dn△t+o（△t）。在較短的時間間隔△t內發生兩次以上事件（重復或死亡）的概率可忽略不計。

3 模型的建立與求解

根據前面的假設，如果在t+△t時抗病基因的數量大小為n，那么在t時的抗病基因數量為n-1，n或n+1，則有：

得到關于Pn的線性微分方程：

式（3）中：n0為初始時刻t=t0時的抗病基因數量。

下面由得到的方程確定t時刻抗病基因數量的均值和方差。首先

確定t時刻抗病基因數量的均值，即E[N（t）]= ，則有：

解得：

因此有：

則：

現在假設重復率等于死亡率，即λ=0，并且對所有的t，E

則在t時刻，抗病基因數量的均值和方差為：

4 結論

本課題建立了禾本科植物抗病基因家族增長的數學模型，并用該數學模型描述了各種因素對抗病基因數量變化的影響，這對進一步了解禾本科抗病基因家族的進化具有重要意義。

參考文獻

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〔編輯：劉曉芳〕