不同施氮期對小麥千粒重影響的QTL分析

崔勇,劉小芳,張新業,朱占玲,田賓,田紀春

山東農業大學作物生物學國家重點實驗室小麥品質育種研究室,山東泰安271018

不同施氮期對小麥千粒重影響的QTL分析

崔勇,劉小芳,張新業,朱占玲,田賓,田紀春*

山東農業大學作物生物學國家重點實驗室小麥品質育種研究室,山東泰安271018

本研究以花培3號×豫麥57的168個雙單倍體（doubled haploid，DH）群體為材料，根據2年12個環境下千粒重性狀的表型數據和含有323個位點的分子遺傳圖譜，對千粒重性狀進行了QTL分析。結果共檢測到40個QTL，主要集中在染色體2D、3A、4D、5B、6A和7D上。其中，2010年萊陽點3種施氮期下檢測到8個QTL，2010年泰安試驗點共檢測到13個QTL，2011年濟源點檢測到12個QTL，2011年泰安試驗點檢測到7個QTL，單個QTL所解釋的表型變異介于4.19%～23.14%之間。親本花培3號對于千粒重的貢獻占主導地位。Qtgw3A-2、Qtgw5B、Qtgw6A-1和Qtgw7D-1在三個施氮期都檢測到，說明這些QTL是氮肥對千粒重影響較大的QTL。Qtgw3A-2、Qtgw4D、Qtgw6A-1、Qtgw7D-1等在多個試驗點均能檢測到，說明這些QTL是穩定表達的QTL。總之，影響千粒重的QTL數目及其QTL表達效應在不同施氮期下有很大的變化，說明不同施氮期對千粒重基因的表達存在特異性。小麥育種中，上述結果可為今后合理追施氮肥，增加粒重和產量及千粒重的分子標記輔助選擇提供理論依據。

施氮期;小麥;千粒重;數量性狀位點

千粒重是產量構成三因素之一，提高千粒重，有利于小麥產量的提高[1]。氮素是影響小麥子粒的重要因素之一，也是最重要的養分限制因子[2,3]。解析不同施氮期影響小麥千粒重性狀有關基因/QTL表達的效應，可以獲得更多千粒重相關的遺傳信息，對調控千粒重、提高產量有重要的意義。

小麥千粒重屬于典型的數量性狀，受微效多基因控制[4]。前人利用分子標記定位千粒重的QTL幾乎遍布小麥所有染色體上[5]。Dholakia等[6]利用RIL群體定位了2個與小麥千粒重相關的QTL，分別位于2D和2B染色體，單個QTL的貢獻率為3.5%和7.3%。Varshney[7]等將千粒重的QTL定位到1A、1D、2B、4B、5B、6B、7A和7D這8條染色體上，其中位于1A、2B和7A上的QTL可增加千粒重。Kim等[8]發現5個控制千粒重的QTL位點，單個QTL能夠解釋5.0%～12.2%的表型變異。Wang等[9]利用RIL群體檢測到21個影響小麥千粒重的QTL,分布于1A、1B、2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、5A、5B、6D和7D染色體上。Quarrie等[10]將與千粒重相關的QTL定位在1B、3D、4A、4B、4D、5A、5B、6B和7B染色體上，每個QTL能解釋12.1%～17.7%的表型變異。Zanetti等[11]利用具有226家系的RIL群體，檢測到千粒重的8個QTL,分別位于1B、2B、3B、5A、5B、7B染色體上。Kumar等[12]檢測到3個與小麥千粒重相關的QTLs，分別位于1A、2B和7A染色體上。Hai等[13]利用DH群體，檢測到2個影響千粒重的QTL，分布于2B和7B染色體上，可分別解釋其表型變異的12.7%和10.7%。嚴俊等[14]利用RIL群體在1A和4B染色體上各個檢測到一個與千粒重有關的QTL。Khalil等[15]利用F2:3群體對小麥千粒重進行QTL定位，分別在正常和干旱脅迫條件下檢測到4個和6個QTL。Anne[16]等利用DH群體在兩個氮水平下對小麥千粒重進行QTL分析，于高氮和低氮水平下均檢測到6個與千粒重相關的QTLs。雖然前人對小麥千粒重遺傳基礎進行了大量的研究，但研究有關施氮期影響千粒重QTL/基因表達效應的并不多。

本研究以花培3號×豫麥57的雙單倍體（Doubled haploid，DH）群體為材料，在三個施氮期條件下，通過兩年大田試驗，對千粒重性狀進行了QTL定位，研究不同施氮期QTL的表達方式，闡明施氮期對QTL表達的影響，以期為分子標記輔助選擇提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以花培3號和豫麥57號為親本，通過花藥培養及染色體加倍獲得168個雙單倍體（DH）系為材料。花培3號于2006年通過河南省農作物品種審定委員會審定，豫麥57號在2004年通過國家審定。

DH群體的遺傳圖譜含定位于小麥21條染色體的323個位點（包括284個SSR、37個EST-SSR、1個ISSR和1個HMW標記），全長2 485.7 cm，平均兩標記間的遺傳距離是7.67 cm，形成了24個連鎖群[17]。

1.2 田間試驗

2009～2010年種植于煙臺萊陽(S1,36.58'N,120.42'E)、泰安山東農業大學農學試驗站(S2,36.57'N,116.36'E)，2010～2011年種植于河南濟源(S3,35.5'N,112.38'E)和泰安同一試驗田(S4)。泰安點土壤表層0～20 cm的有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為：17.58 g·kg-1、23.46 mg·kg-1、45.08 mg·kg-1和153.5 mg·kg-1；萊陽點有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為：15.09 g·kg-1、13.3 mg·kg-1、68.6 mg·kg-1和162.3 mg·kg-1；濟源有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為：13.7 g·kg-1、67.97 mg·kg-1、29.7 mg·kg-1和137.7 mg·kg-1。試驗設三個追氮時期，處理T1為返青期追施純氮120 kg·hm-2，處理T2為拔節期追施純氮120 kg·hm-2，處理T3為挑旗期追施純氮120 kg·hm-2，底肥均為純氮120 kg·hm-2，三個處理均于冬前、返青期、拔節期、挑旗期各澆1次水。2年試驗均采用隨機區組設計，親本及DH群體的每個株系種植3行，行長1.0 m，株行距2.2 cm×0.26 m，每個環境兩次重復。試驗材料于生長期內沒有發生倒伏和其他嚴重病蟲害。千粒重測定方法：每個株系隨機選取500粒稱重，再換算為千粒重，兩次重復。以平均值作為該株系性狀值進行QTL分析。

1.3 數據處理

用SPSS 16.0軟件對小麥千粒重的表型數據進行統計分析，采用323個標記構建的遺傳圖譜利,用完備區間作圖方法(Inclusive composite interval mapping,ICIM)[18]進行QTL分析，LOD閾值為2.7，Step值為1 cm。

2 結果與分析

2.1 千粒重的表現型分析

從表1可以看出，DH群體各株系的千粒重表型變異非常明顯，存在顯著的超親分離現象。各施氮期處理間，千粒重差異不顯著。群體分離的連續性符合正態分布，偏度值與峰值的絕對值均小于1.0，群體分離的連續性符合正態分布，表現出典型的數量性狀的遺傳特點，符合QTL作圖需要。

表1 不同施氮期小麥親本及DH群體的千粒重性狀分布Table1DistributionofthousandgrainweightinparentsandDHpopulationsofwheatunderdifferentnitrogensupplyingdates

2.2 不同施氮期下小麥千粒重性狀的QTL分析

在2年試驗中，共檢測到千粒重性狀的40個QTL，其中2010年萊陽點3種施氮期下檢測到8個QTL，2010年泰安試驗點共檢測到13個QTL，2011年濟源點檢測到12個QTL，2011年泰安試驗點檢測到7個QTL，單個QTL所解釋的表型變異介于4.19%～23.14%之間(表2，圖1）。

表2 小麥千粒重性狀QTL的效應Table 2Analysis of unconditional quantitative trait loci effects on thousand grain weight

2010年萊陽點T1施氮期下，共檢測到千粒重性狀的3個QTL（表2），分別位于3A、6A和7D染色體上，可解釋千粒重表型變異的6.84%～11.20%；T2施氮期下，檢測到千粒重性狀的3個QTL，可解釋表型變異的5.40%～8.41%，這些等位基因均來自花培3號；在T3施氮期下，檢測到2個QTL，分別位于4D和6A染色體上。

2010年泰安試驗點T1施氮期下，千粒重檢測到4個QTL，分別位于2D、3A、6A和7D染色體上，可分別解釋其表型變異的6.11%、10.22%、5.80%和8.92%，這些等位基因均來自花培3號；在T2處理中，檢測到4個與千粒重相關的QTL，可解釋千粒重表型變異的5.52%～10.43%；T3施氮期下，檢測到千粒重性狀的5個QTL，除Qtgw5B外，其余4個增效等位基因均來源于花培3號。

2011年濟源點T1施氮期下，檢測到千粒重性狀的3個QTL，可分別解釋表型變異的5.27%～7.75%；在T2施氮期下，檢測到千粒重的3個QTL，分別位于3A、4D和5B染色體上，可解釋千粒重表型變異的6.73%～9.10%；T3施氮期下，檢測到千粒重相關的6個QTL，其中Qtgw6A-2可解釋表型變異的12.42%，由來自花培3號的位點起到增效作用。

2011年泰安點T1施氮期下，共檢測到千粒重性狀的2個QTL，分別位于2D和6A染色體上，兩增效等位基因均來源于花培3號；T2施氮期下，檢測到2個QTL，可分別解釋千粒重表型變異的6.14%和12.92%；T3施氮期下，千粒重檢測到3個QTL，其中Qtgw2D-5貢獻率最高，可解釋千粒重表型變異的23.14%，由花培3號的位點起增效作用。

3 討論

3.1 不同施氮期下QTL表達的比較分析

本試驗對小麥千粒重性狀進行了QTL定位，其中34個位點的效應來自親本花培3號，6個增效等位基因來源于親本豫麥57，說明花培3號對于小麥千粒重的貢獻較高。不同試驗點檢測到QTL數目及其表達效應有很大差別，表明試驗受環境因素影響較大。T1施氮期處理中，Qtgw6A-1、Qtgw3A-2和Qtgw7D-1在多個試驗點被檢出。T2施氮期處理中，Qtgw6A-1、Qtgw3A-2和Qtgw4D檢出次數較多。而在T3施氮期處理中，Qtgw4D、Qtgw5B、Qtgw6A-1、Qtgw6A-2和Qtgw7D-1表達較穩定。不同施氮期處理中檢測到影響千粒重的QTL也有很大差異，說明不同施氮期對千粒重基因的表達存在特異性。值得注意的是在三個施氮期下也檢測到了一些均穩定表達的QTL：2010年萊陽試驗中，Qtgw6A-1在三個施氮期下同時檢出，2010年泰安、2011年濟源、2011年泰安點也分別有Qtgw7D-1、Qtgw3A-2和Qtgw5B、Qtgw6A-1在三個施氮期下同時檢出。此外，2010年泰安、2011年濟源、2011年泰安點分別有3、1和1個QTL在三個施氮期下被檢出兩次。有些QTL也在不同試驗點被檢測到：Qtgw6A-1在所有試驗點均被檢出，Qtgw3A-2、Qtgw4D和Qtgw7D-1在3個試驗點被檢出，Qtgw2D-1、Qtgw5B、Qtgw6A-2在2個試驗點被檢出。這表現出QTL表達的相對穩定性，尤其是主效QTL。

3.2 與前人研究的比較

本研究共檢測到40個影響千粒重的QTL，許多定位結果與前人研究結果相同或相近，說明同一性狀QTLs的研究結果在不同的研究者之間有相通之處。2D染色體上定位了8個千粒重相關的QTL，其中在Xgwm539標記附近定位了4個QTL，這與王瑞霞等[19]、Huang等[20]研究結果一致。Qtgw2D-2、Qtgw2D-3分別與Groos等[21]、Ramya[22]等的定位基本一致。Qtgw4D位于Xwmc473-Xwmc331區段，McCartney等[23]、姚琴等[24]也在相似區段檢測到千粒重的QTL。在6A染色體上定位的11個QTL均位于Xgwm82標記附近。這與Jose等[25]、Huang等[26]的結果基本一致。在7D染色體上定位的Qtgw7D-1與Huang等[20]、Khalil等[15]和B?rner等[27]定位的千粒重QTL都在相似的染色體區間。Qtgw7D-2與王瑞霞等[19]的研究結果基本一致。

3.3 千粒重的QTL與其它相關性狀QTL的關系

小麥千粒重的大小與其它農藝性狀存在著一定的相關性，本研究從QTL水平進一步證明了這種相關性。McCartney等[23]、Mao等[28]、劉賓等[29]在Qtgw2D-3相似區段檢測到調控株高的QTL。調控穗下節間直徑和莖壁厚的QTL[30]在同一分子標記區間Xcfd53～Xwmc18，而且控制旗葉衰老的QTL[31]及光周期敏感性的QTL[32]也位于此分子區間附近。Qtgw4D位于Xwmc473-Xwmc331區段，McCartney等[23]在Qtgw4D附近各定位了一個株高、成熟期、倒伏性的QTL。姚琴等[24]也在此位點附近檢測到株高的QTL。Qtgw7D-1位于Xgwm676-Xgwm437區段，劉賓等[29]在相同區間檢測到株高的QTL，張坤普等[33]也在此區間檢測到影響穗下節間長度的QTL。Qtgw7D-2與籽粒蛋白質含量的QTL[34]在相同區段，與王瑞霞等[19]定位的最高灌漿速率的QTL在相似區間。

3.4 施氮時期與QTL

追氮時間后移會使穗粒數和千粒重增加,小麥灌漿期延長,成熟期推遲[35]。在總施氮量一致的情況下，拔節期重施氮肥能提高分蘗成穗率、增加小麥成穗數、提高穗粒數、增加粒重,從而提高小麥產量[36]。朱云集等[37]認為拔節期、孕穗期施氮可以延長穗花發育的時間,增加穗粒數，提高粒重和籽粒產量。黃彥宗[38]、賈振華等[39]研究發現，在不同施氮時期中，拔節期追氮產量最高，孕穗期次之，第三是返青期。徐恒永等[40]研究表明,氮肥最佳追施時期為拔節期和孕穗期。

張坤普等[1]在2D染色體的Xcfd53-Xwmc18區段上檢測到一個控制產量性狀的主效QTL位點。2010年泰安試驗點上定位的Qtgw2D-3也在此區間，并且Qtgw2D-3在T2和T3施氮期處理中均被檢出，而在T1施氮期處理中沒有發現。Qtgw4D與McCartney等[23]定位產量的QTL位置相近，而且Qtgw4D僅在T2(拔節期追肥)和T3(挑旗期追肥)處理中檢測到。僅在T3處理中檢測到的Qtgw6A-2與李斯深[41]檢測到的控制穗數的QTL位置相近。這與拔節期和挑旗期追肥促進產量的提高相一致。

圖1 不同施氮期小麥千粒重的QTL定位圖Fig.1 The identification of QTLcontrolling thousand grain weight in wheat under different nitrogen supplying dates

4 結論

在四個環境下共定位了千粒重性狀的40個QTL，主要分布在2D、3A、4D、5B、6A和7D染色體上。單個QTL所解釋的表型變異介于4.19%～23.14%。親本花培3號對于千粒重的貢獻占主導地位。Qtgw3A-2、Qtgw5B、Qtgw6A-1和Qtgw7D-1在三個施氮期均檢測到，表明這些QTL是氮肥對千粒重影響較大的QTL。Qtgw6A-1在所有試驗點均被檢出，可以作為分子標記輔助選擇的優先候選位點。Qtgw3A-2、Qtgw4D和Qtgw7D-1在3個試驗點被檢出，這表現出QTL表達的相對穩定性。

[1]張坤普,徐憲斌,田紀春.小麥籽粒產量及穗部相關性狀的QTL定位[J].作物學報,2009,35(2):270-278

[2]李姍姍,趙廣才,常旭虹,等.追氮時期對不同粒色類型小麥產量和品質的影響[J].植物營養與肥料學報,2009,15(2):255-261

[3]賀明榮.氮肥對小麥籽粒營養品質的影響[J].山東農業大學學報,1988,19(3):23-30

[4]嚴俊,楊榮志,薛文韜,等.不同生態環境下四倍體小麥千粒重的QTL分析[J].貴州農業科學,2011,39(11):6-10

[5]王瑞霞,張秀英,吳科,等.多個環境下小麥千粒重QTL定位的穩定性分析[J].麥類作物學報,2012,32(1):1-6

[6]Dholakia B B,Ammiraju J S S,Singh H,et al.Molecular marker analysis of kernel size and shape in bread wheat[J].Plant Breed,2003,122:392-395

[7]Varshney R K,Prasad M,Roy J K,et al.Identification of eight chromosomes and a microsatellite marker on 1AS associated with QTL for grain weight in bread wheat[J].Theor.Appl.Genet,2000,100:1290-1294

[8]Kim G C,Christine J,Bergman C J,et al.Quantitative trait loci associated with kernel traits in a soft×hard wheat cross[J].Crop Sci.,1999,39:1184-1195

[9]Wang R X,Hai L,Zhang X Y,et al.QTL mapping for grain filling rate and yield-related traits in RILs of the Chinese Winter wheat Population Heshangmai×Yu8679[J].Theor.Appl.Genet,2009,118:313-325

[10]QuarrieSA,SteedA,Calestani C,et al.Ahighdensitygeneticmapofhexaploidwheat(TriticumaestivumL.)fromthecrossChinese Spring9SQ1anditsusetocompareQTLsforgrainyieldacrossarangeofenvironments[J].Theor.Appl.Genet,2005,110:865-880

[11]Zanetti S,Winzeler M,Feuillet C,et al.Genetic analysis of bread-making quality in wheat and spelt[J].Plant.Breed,2001,120:13-19

[12]Kumar N,Kulwal P L,GaurA,et al.QTL analysis for grain weight in common wheat[J].Euphytica,2006,151:135-144

[13]HaiL,GuoHJ,WagnerC,etal.GenomicregionsforyieldandyieldparametersinChinesewinterwheat(Triticum aestivum L.) genotypestestedundervaryingenvironmentscorrespondtoQTLinwidelydifferentwheatmaterials[J].PlantSci.,2008,175:226-232

[14]嚴俊,張玲玲,王興梅,等.四倍體小麥產量相關性狀QTL的定位與分析[J].山東農業大學學報:自然科學版,2011,42(2):163-171

[15]Nezhad K Z,Weber W E,R?der M S et al.QTL analysis for thousand-grain weight under terminal drought stress in bread wheat(Triticum aestivum L.)[J].Euphytica,2012,186:127-138

[16]Anne L,Maryse B H,Emmanuel H,et al.Using genotype·nitrogen interaction variables to evaluate the QTL involved in wheat tolerance to nitrogen constraints[J].Theor.Appl.Genet.,2007,115:399-415

[17]Zhang K P,Tian J C,Zhao L,et al.Mapping QTLs with epistatic effects and QTL×environment interactions for plant height using a doubled haploid population in cultivated wheat[J].J Genet Genomics,2008,35:119-127

[18]Wang J K.Inclusive composite interval mapping of quantitative trait genes[J].ActaAgron.Sin.,2009,35(2):239-245

[19]王瑞霞,張秀英,伍玲,等.不同生態環境條件下小麥籽粒灌漿速率及千粒重QTL分析[J].作物學報,2008,34(10):1750-1756

[20]Huang X Q,Coster H,Ganal M W,et al.Advanced backcross QTL analysis for the identification of quantitative trait loci alleles from wild relatives of wheat(Triticum aestivum L.)[J].Theor.Appl.Genet.,2003,106:1379-1389

[21]Groos C,Robert N,Bervas E,et al.Genetic analysis of grain protein-content,grain yield and thousand kernel weight in bread wheat[J].Theor.Appl.Genet.,2003,106:1032-1040

[22]Ramya P,Chaubal A,Kulkarni K,et al.QTL mapping of 1000-kernel weight,kernel length,and kernel width in bread wheat(Triticum aestivum L.)[J].J.Appl.Genet.,2010,51(4):421-429

[23]McCartney C A,Somers D J,Humphreys D G,et al.Mapping quantitative trait loci controlling agronomic traitsin the spring wheat cross RL4452×'ACDomain'[J].Genome,2005,48:870-883

[24]姚琴,周榮華,潘昱名,等.小麥品種偃展1號與品系早穗30重組自交系群體遺傳連鎖圖譜構建及重要農藝性狀的QTL分析[J].中國農業科學,2010,43(20):4130-4139

[25]Jose L D D L,Ricardo E,Nadia G,et al.Quantitative trait loci associated with salinity tolerance in field grown bread wheat[J].Euphytica,2011,181:371-383

[26]Huang X Q,Kempf H,Ganal M W,et al.Advanced backcross QTL analysis in progenies derived from a cross between a German elitewinterwheat varietyand syntheticwheat(TriticumaestivumL.)[J].Theor.Appl.Genet.,2004,109:933-943

[27]B?rner A,Schumann E,Fürste A,et al.Mapping of quantitative trait loci determining agronomic important characters in hexaploid wheat(Triticum aestivum L.)[J].Theor.Appl.Genet.,2002,105:921-936

[28]Mao S L,Wei Y M,Cao W G,et al.Confirmation of the relationship between plant height and Fusarium head blight resistance in wheat(Triticum aestivum L.)by QTL meta-analysis[J].Euphytica,2010,174:343-356

[29]劉賓,田紀春,趙亮,等.小麥株高發育動態QTL定位[J].中國農業科學,2010,43(22):4562-4570

[30]桑云,趙亮,張坤普,等.小麥DH群體穗下節間直徑、莖壁厚及莖壁面積的QTL定位[J].作物學報,2010,36(1):61-67

[31]Verma V,Foulkes M J,Worland A J,et al.Mapping quantitative trait loci for flag leaf senescence as a yield determinant in winter wheat under optimal and drought-stressed environment[J].Euphytica,2004,135:255-263

[32]Yang D L,Jing R L,Chang X P.Identification of quantitative trait loci and environmental interactions for accumulation and remobilization of water-soluble carbohydrates in wheat(Triticum aestivum L.)stems[J].Genetics,2007,176:571-584

[33]Zhang K P,Zhao L,Hai Y,et al.QTL mapping for adult-plant resistance to powdery mildew,lodging resistance,and internode length below spike in wheat[J].ActaAgron.Sin.,2008,34(8):1350-1357

[34]朱占玲,劉賓,田賓,等.小麥籽粒蛋白質含量的動態QTL定位[J].中國農業科學,2011,44(15):3078-3085

[35]周奇,趙永敢,張存嶺.氮肥基追比和追肥時期對小麥產量的影響[J].安徽農學通報,2009,15(3)92-95,113

[36]李友軍,付國占,劉豐明,等.拔節期重施氮肥對小麥群體質量和產量的影響[J].麥類作物,1997,17(5):41-45

[37]朱云集,崔金梅,王晨陽,等.小麥不同生育時期施氮對穗花發育和產量的影響[J].中國農業科學,2002,35(11):1325-1329

[38]黃彥宗,楊輝,孫廣建,等.中后期氮肥對鄭麥9023小麥產量及植株性狀的影響[J].洛陽農業高等專科學校學報,2002,22(1):23-24

[39]賈振華,李華.小麥產量與品質同步形成的研究I.追氮時期對產量與蛋白質同步形成的影響[J].北京農業科學,1988,(3):15-18

[40]徐恒永,趙振東,張有良,等.氮肥對優質專用小麥產量和品質的影響I.氮肥對產量和產量形成的影響[J].山東農業科學,2000(5):27-30

[41]李斯深.小麥產量性狀QTL的分子標記定位[D].山東:山東東農業大學農學院,2002:42-44

QTL Mapping Analysis on the Effect of Various Nitrogen Supplying Dates on Thousand Grain Weight in Wheat

CUI Yong,LIU Xiao-fang,ZHANG Xin-ye,ZHU Zhan-ling,TIAN Bin,TIAN Ji-chun*
StateKeyLaboratoryofCropBiology,GroupofQualityWheatBreeding,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China

In this study,the QTLs/genes related to thousand grain weight were studied in twelve different environments for two years,using a doubled haploid(DH)population derived from a cross between two elite Chinese wheat cultivars Huapei3×Yumai57 for QTL mapping of thousand grain weight based on unconditional quantitative trait locus(QTL)analyses. A total of 40 unconditional QTLs were detected,including 8 QTL detected in Laiyang and 13 QTL detected in Taian in 2010, 12 QTL detected in Jiyuan and 7 QTL detected in Taian in 2011.Most QTLs detected in this study are located on chromosome 2D,3A,4D,5B,6A,and 7D.The phenotypic variance explained by single QTL varied from 4.19%to 23.14%. The effects were mostly contributed by the parent Huapei3.Of the QTLs,Qtgw3A-2,Qtgw5B,Qtgw6A-1 and Qtgw7D-1 were detected under three nitrogen supplying date,indicating that these QTL related to thousand grain weight were affected by nitrogen.Qtgw3A-2,Qtgw4D,Qtgw6A-1 and Qtgw7D-1 were detected at various experimental plots,suggesting that these QTL were expressed stably.Therefore,the number and the expression of QTLs have a great change under different nitrogen supplying dates,which suggest that the QTLs were specifically expressed in wheat under different nitrogen application stage. The findings in this study should be useful for topdressing nitrogen reasonably and manipulating the QTLs by marker assisted selection(MAS)and be potential in increasing grain yield and grain weight.

Nitrogen supplying date;wheat;thousand grain weight;QTL

S512.1文獻標示碼:A

1000-2324(2015)03-0331-06

2013-08-10

2013-08-20

國家轉基因重大專項(2011ZX08002-003);國家自然科學基金項目(31171554)

崔勇(1986-),男,碩士研究生,主要從事小麥品質研究.E-mail:cuiyong30@163.com

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:jctian@sdau.edu.cn