人工施肥對草地生態系統碳循環過程影響機制的研究

范月君 暢喜云 鄒華等

（1.中國農業科學院草原所，內蒙古呼和浩特 010010；2.青海畜牧獸醫職業技術學院，青海湟源 812100；3.青

摘要 人類經營性活動對草地生態系統功能的影響已引起人們普遍關注。人工施肥作為草地改良和培育的重要手段，其對草地生態系統碳循環過程已成為研究重點。揭示這一作用對準確理解碳循環的過程和草地保護、利用有重要的指導意義。本研究圍繞人工施肥對草地生態系統碳循環2個主要過程，即碳輸入與碳輸出的影響，探討了影響草地生態系統碳循環的生物、物理和化學過程，并且簡述了這些因素影響碳循環過程關鍵機制，同時對今后施肥管理草地生態系統碳循環的研究進行展望。

關鍵詞 草地生態系統；施肥；土壤呼吸；碳循環

中圖分類號 S181.3；Q948 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）05-095-02

基金項目 農業部公益行業（農業）科研專項經費項目（201203007）；青海省自然科學基金項目（2012-Z-941Q）。

作者簡介 范月君（1979- ），男，青海海東人，副教授，博士，從事草地生態、環境與資源方面的研究。*通訊作者，研究員，博士，碩士生導師，從事草地生態、環境與資源方面的研究。

收稿日期 20141225

草地生態系統是陸地生態系統碳循環重要的組成部分，日益受到碳循環研究者的重視[1]。地球表面土地面積的1/4～1/3被草地植被覆蓋[2]，其面積約為44.5×108 hm2，碳貯量達761 Pg，其中植被占總儲量的10.6%，土壤占總儲量的89.4%[3]。我國草原面積廣大，約占我國國土面積的40%以上，是我國最大的陸地生態系統，其固碳功能應得到充分的重視。據Ni[4]的統計，中國草地生態系統碳儲量為44.09 Pg，與世界草地碳儲存的分布一樣，土壤中有41.03 Pg，是植被層的13.5倍[5]。從草原類型上分析，草原和草甸類型草地蓄積了全國草地有機碳的2/3，而其他類型草地的碳儲量很低[6]；從生態系統來看，我國草地生態系統的總碳儲量約占全國陸地生態系統的16.7%[7]。同時，許多資料還表明，我國的草地植被為一個碳匯，而非碳源[8]。

近年來，草地在氣候變化和過度放牧共同驅動下，草地生態功能下降，生產力衰減[9]。研究認為，諸如免耕技術，提高施肥管理，進行多年生牧草輪作，實行保護播種等管理措施，可以固定大量的大氣CO2[10]。草地管理措施技術不僅為家畜增加牧草產量，而且增加土壤有機碳含量。人工施肥作為一項常規的草地管理，從維持草原生態系統養分平衡角度及退化草地恢復和重建方面在國內外得到大量應用[11]。然而，有關施肥特別是外源性N輸入對于草地生態系統碳過程、機理的研究報道還不多，而且研究結論也不盡相同。筆者通過施肥與碳循環2個過程（碳輸入和碳輸出）關系進行分析，闡明外源性N輸入對草地生態系統碳輸出和碳輸入過程的影響，以期為草地生態系統碳庫儲量變化和調控機制及應對全球變化等科學問題提供一些理論參考。

1 碳循環和碳平衡

碳循環包括2個方面。一方面是光合作用過程中大氣吸收C，并且固定在陸地生態系統中；另一方面是土壤呼吸中土壤C通過一系列化學和生物過程以CO2的形式排放到大氣中。地球上碳素在生物和非生物庫中循環流動構成“碳循環”。 碳平衡包括碳輸入和碳輸出2個過程。輸入和輸出的差值為凈生態系統生產力（Net ecosystem productivity，NEP）。當NEP為正值時，表明該系統從大氣中吸收CO2，為大氣CO2的“匯”；當NEP為負值時，表明該系統從大氣中釋放CO2，為大氣CO2的“源”[12]。

2 施肥與碳循環關系

2.1 施肥對碳輸入的影響

施肥與碳輸入數量和質量、形式等有一定的關系，但這種關系尚存在不確定性[13]。其影響植物生長不同的肥料施入量、施肥的類型和比例及輸入歷史都對結果產生不同的影響。一種認為施肥增加草地地上生物量[14]，從而增加植物碳輸入量，其主要原因是施肥增加速生植物光合作用等，雖然碳含量低，但輸入大量的碳，從而增加土壤碳庫[15]。另一方面，施肥改變植物群落組成和功能多樣性，進一步增加植物生產力、植物碳百分比、植物碳總量，從而影響植物生態系統功能。David等[16]研究認為，施肥與特定植物功能群的增加和減少，對生態系統碳循環功能有或多或少的影響，并且其循環過程可能由不同物種或功能群引起。另一種認為肥料輸入減少了土壤碳庫碳蓄積。研究表明，通過20年長期氮施肥的苔原生態系統有機碳庫損失2 kg/m2，減少了土壤有機碳[17]。同時，還有研究發現，施肥對土壤碳輸入的影響不大。Soussana等[18]通過外源性N輸入措施對法國溫帶草原進行研究，認為適量或適度施肥對有機質分解的作用小，但是對于有機質輸入碳庫的促進作用較大，從而有利于土壤碳庫的吸存能力，但是高施肥的施肥對于土壤有機質分解和土壤碳庫輸入都有存進作用，綜合判斷其對土壤碳庫吸存能力無影響。

施肥同時影響草地生態系統微生物過程。當前對施肥對土壤活性炭和微生物碳的研究較少。綜合研究文獻，主要存在2個方面的爭議。Emmett等[19]研究發現，外源性N素對泥炭灰壤土酸性草地土壤可溶性有機碳含量的影響和形態、用量有關，施加20 kg N/（hm2 ·年）硝酸鈉肥料能顯著增加土壤可溶性有機碳含量，而施入相同劑量的硫酸銨則降低土壤可溶性有機碳濃度含量；但是，也有研究認為，添加肥料使得土壤微生物活性增加，并且通過增加土壤腐殖質的穩定性等途徑來使得土壤可溶性有機碳含量降低[20]。施肥對土壤微生物量碳的影響通常與施肥長短有關。Fisk等[21]發現，長期地添加N肥導致土壤微生物量碳含量降低，并且呈現負相關關系。相反，短期的施肥增加土壤微生物量碳[22]。另外，施肥和草地土壤活性炭與底物水平，即草地土壤活性炭很大程度由草地碳素基礎水平決定[13]。

2.2 施肥對碳輸出的影響

土壤碳輸出的形式、數量和速度同樣受到施肥的影響。施肥對于植物生長的周期、某些化學成分和物理成分有很大的影響，例如施肥對植物葉片含量和莖葉比例產生影響，導致生長植物枯落物的有效組成，進而影響枯落物分解速率、碳存留時間、碳浸入[23]。周學東等研究發現，施用氮肥影響牧草結構，使其葉片數量增多，蛋白質含量增加。儲祥云等[24]研究發現，比較缺磷處理與完全肥料處理，部分地上的相對產量僅為11%～17%，根莖比明顯較高，施肥這種促進生長率與枯落物積累及成分的關系在維管束和非維管束植物中存在，并且存在于許多種子植物中，如施肥增加部分蕨類植物和苔蘚植物的生產力，產生具有高碳含量及分解緩慢的枯落物，增加土壤碳蓄積能力[15]和滯留時間，縮短碳輸出周期。

植物中的木質素、單寧等含量決定了碳在植物中的滯留時間，增強系統的碳匯能力。施肥影響產生木質素分解酶等土壤真菌，尤其是分解木質素的白腐菌，從而影響碳輸出的時間。研究表明，高氮濃度輸入抑制白腐菌分解木質素酶活性下降，因此在高肥力環境下木質素含量高的草地植物組成和物種更難以分解[25]，使得碳輸出下降，有利于碳貯存。雖然外源性N輸入等施肥措施促進草地生態系統凈初級生產力，但是施肥另一方面影響產生化學和生物酶的土壤微生物的種群和數量，延緩或阻滯土壤碳素向大氣中的釋放，加強土壤固碳能力。

土壤呼吸是碳輸出的主要形式，包括土壤微生物呼吸、土壤無脊椎動物呼吸和植物根系呼吸3個生物學過程以及土壤中含碳物質的化學氧化過程[1]。研究表明，添加有機肥明顯提高土壤呼吸通量，化學肥料則對于土壤呼吸通量的變化沒有顯著性差異。Aerts等[26]采用肥料控制試驗對大豆田地CO2排放機理進行研究，發現施用氮肥降低了 CO2排放。這可能是因為施用肥料導致土壤pH降低，土壤微生物活性降低，分解有機碳的速率下降。楊蘭芳[27]等研究發現，外源N的添加沒有影響裸土呼吸速率，而施加低氮土壤呼吸速率比施加高氮土壤呼吸速率低 28%。畢建杰等[28]通過施肥對不同品種麥田 CO2通量的影響研究得出，在施氮肥處理水平下土壤CO2釋放量最多，并且施肥增加土壤呼吸通量。王立剛等[29] 對玉米農田土壤呼吸的動態研究表明，配施氮磷肥的土壤呼吸量有所增加，氮磷鉀肥促進小麥根系生長，且改善土壤結構，進一步增強根系呼吸速率。王永強[30]研究了施肥對內蒙古武川縣連續 7 年免耕土壤呼吸的關系，發現土壤呼吸年速率和季節速率與土壤有機質呈顯著線性相關，和外源性N、P、K肥施加相關不顯著，但是三者對土壤呼吸速率影響在0.05水平顯著，單施N、P、K肥和混合配比施加土壤呼吸速率分別比不施加提高14.9%、11.7%、5.2%和29%。由此可知，施肥對于土壤呼吸還有很大的不確定性，并且土壤呼吸受建植或放牧歷史、土壤性狀以及耕作制度的影響。

3 研究展望

國外對于施肥對草地生態系統碳循環和碳平衡影響的研究較多。國內相關學者也從不同側面開展了一些有意義的研究，并且取得相關有益結論。但是，由于碳循環研究的復雜性，涉及到生理學、地球化學、土壤學、生物學等，草地碳循環研究還存在一些問題有待進一步研究。

（1）草地生態系統碳匯關系是一個動態平衡，與草地管理措施密切相關。對于施肥等人為管理措施對草地生態系統碳輸入和碳輸出的平衡穩定性的具體和主要影響機制以及尋找主要影響因素來建立草地生態系統碳匯關系動態平衡預測模型，并且預測變化趨勢，有待進一步研究。

（2）肥料輸入對草地生態系統碳循環的影響尚存在著很大的不確定性，與氮肥種類、劑量、配比及周期等都有關系。這為研究、模擬與預測施肥與草地碳平衡和碳循環的過程帶來困難。因此，加強研究化學肥料和有機肥料對典型草地生態系統碳循環和碳平衡影響的機理及其在空間尺度變異對草地生態系統功能影響，對合理評價和制定相關草原保護和開發工作具有重要意義。

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責任編輯 劉月娟 責任校對 李巖