玫瑰在水分脅迫下的反應特點及研究方向

李皓 時玲等

摘要 總結了玫瑰花在水分脅迫的條件下發生的一系列生理學和生物學的反應及特點，并且對其進行分析。基于這些特點，提出對未來花卉在水分脅迫下研究方向，為發展基于水分脅迫下精準灌溉系統的研究打下基礎。

關鍵詞 玫瑰；水分脅迫；研究方向

中圖分類號 S685.12 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2015）05-010-02

Response Characteristics of Rose under Water Stress and Research Direction

LI Hao，SHI Ling， YU HAO et al （Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201）

Abstract Under the condition of water stress， a series of physiology and biology characteristics of rose were summarized. On the basis of this， the research direction of flowers under water stress was proposed， which will lay a foundation for study on precision irrigation system.

Key words Rose； Water stress； Research direction

基金項目 國家自然基金（51269033）。

作者簡介 李皓（1990- ），男，黑龍江雙鴨山人，碩士研究生，研究方向：新能源開發利用。

收稿日期 20150104

玫瑰（學名Rosa rugosa），屬薔薇目薔薇科落葉灌木，枝桿多針刺，奇數羽狀復葉，小葉5～9片，橢圓形，有邊刺。通常，人們將薔薇屬一系列艷麗花大的栽培品種（Rose）統稱為玫瑰。玫瑰主要的分布區域在云南、中國華北、西南和西北及日本、朝鮮、北非等。在我國，玫瑰天然分布于渤海灣沿海的山坡、沙地以及圖們江下游漫灘沙丘地[1]。據不完全統計，2012年全國花卉種植面積為112萬hm2，位居世界第一，而玫瑰作為中國花卉的主要組成部分之一，種植面積達到13 869.75 hm2，銷售470 999.59萬支，在全國花卉的種植面積、銷售量都占據第一的位置[2]。玫瑰作為農作物時，其花朵主要用于觀賞、食品及提煉香精玫瑰油，還可用于化妝品、制醬、釀酒，同時根、皮可作染料、入藥、精細化工、食品等工業。我國在玫瑰花的種植、利用方面具有悠久的歷史。山東省濟南市平陰縣早在唐朝即開始玫瑰的人工栽培，距今已有1 300多年的歷史。據測定，玫瑰含有豐富的葡萄糖、維生素C、檸檬酸、鈣、鐵、鋅等以及人體所需的18種氨基酸，具有很高的營養價值和藥用價值[3]。目前，全世界有近1/3耕地處于缺水干旱的狀態，由于缺水干旱造成的產量下降超過其他逆境因素所造成的減產的總值。玫瑰在栽培期易受季節性缺水干旱的影響，在其生長發育過程中更易受到水分缺失的影響，加之花卉本身的脆弱性，進而對花卉造成很大的損害。因此，通過研究玫瑰對水分脅迫的一系列反應特點，提高花卉的產量和質量，進而增加其經濟價值和利用價值。

1 玫瑰對水分脅迫的生理學反應

1.1 光合作用

在干旱的環境下，玫瑰的光合作用能力較低。這與其氣孔導度降低有關。在葉片進行光合作用時，氣孔的開放會引起葉片水分的散失[4]。如果其損失的水分大于從根部吸收的水分，則導致葉片的相對含水量（RWC）降低。由于蒸騰作用下降引起的光合作用下降的程度大于細胞間CO2分壓下降時引起的光合作用下降，植物水分利用效率也隨著氣孔導度的下降而下降，水分脅迫會影響光合作用的供應和需求兩個方面功能。氣孔導度的下降會導致光合作用的供應功能隨著干旱程度的加重而減少，而需求功能的主要變化是最大CO2同化率下降[5]。所以，水分脅迫抑制玫瑰的光合作用，使其光合作用下降。

1.2 氣孔開度

氣孔是玫瑰葉片進行光合作用、水分蒸發和呼吸的通道，是氣體交換的場所。氣孔運動與保衛細胞膨壓變化密切相關，而膨壓變化又是由于水分進出保衛細胞而引起的，因此葉片的水分狀況可以直接影響氣孔運動[6]。在水分脅迫下，氣孔開度減小，以減少水分的丟失。植物通過降低氣孔開度來增加植物水分利用率。那些在正午的氣孔密度下降的玫瑰，其葉片或許只是一部分氣孔關閉，而另外一些保持開放。這種氣孔的不統一性反應可能只發生在玫瑰受到快速干旱的時候。但是，如果干旱發生比較緩慢，那么氣孔的反應會增加一些[7]。氣孔的部分關閉也會在適應黑暗條件的植物被移到強光下時發生。因此，氣孔開度可以用來作為玫瑰缺水狀態的鑒定，而氣孔大小也作為其判定指標之一。

1.3 氮代謝

在玫瑰遭受到水分脅迫的情況下，植物光合功能隨之下降，會引起光合氮利用效率下降，因此必須通過羧化反應與電子傳遞的雙向控制來協調水分利用率和光合利用率之間的關系[8]。與此同時，氣孔開度的減小引起光合氮利用率的降低，但是在氮的供應受到限制的情況下，氣孔會進一步開放，引起氮利用效率的增加，使得水分利用效率下降。由于所有光合作用過程的協調反應，任何降低光合作用的環境脅迫均會引起擴散作用和生物化學合成的降低，因此陽葉每單位葉面積的N素濃度顯著比冠層底部的葉片高[9]。在單一玫瑰群體的冠層中，高光照環境條件下含N量較高的嫩葉CO2的同化速率也較高。但是，在復合群體的各個冠層中，處于低層的植物群體的葉片N含量較低，表現出根據獲得光照情況而調整光合作用的能力。

1.4 葉片導度

植物水勢有兩個相互作用的主要決定因子，即土壤含水量和蒸騰作用。土壤含水量決定水分供應，蒸騰作用決定水分散失。這兩個因子主要通過調控氣孔導度對植物水勢進行調控[10]。氣孔導度取決于土壤有效水和空氣蒸汽壓。當土壤干旱時，葉片必須通過來自根系的信息對氣孔導度進行調控。所以，在出現不利于葉片水分儲存的因素之前，氣孔導度已下降。當玫瑰受到水分脅迫時，氣孔關閉，這種反應首先受到脫落酸（ABA）的調控。ABA是來自于與干旱相關的植物根系的主要信息。有研究表明，ABA影響氣孔導度下降，其中包括氣孔開放的抑制和氣孔關閉的促進。氣孔細胞具有感受一定波長的光感受器，影響氣孔運動[11]。土壤干旱使得植物木質部液和葉片脫落酸濃度增加，所以受干旱植物的氣孔對ABA信號更敏感。這是通過木質部中傳輸的其他化學信號和葉片本身的低水勢組合的結果，所以可以推斷根可以通過ABA而感受土壤的干燥。當土壤較干燥時，根系產生植物激素而刺激脫落酸，并且輸送到葉片[12]；其次，葉片膨脹勢的降低也會影響氣孔開度；同時，水氣壓差的增加也會引起氣孔導度的下降。

1.5 呼吸作用

當玫瑰突遇水分脅迫時，呼吸作用加快。當用于生長的碳用量消耗大于光合作用中所合成的碳量時，呼吸作用的加快反映植物對呼吸能量需求增加或交替途徑活性增加[13]。受干旱脅迫的玫瑰會逐漸降低呼吸作用。在這種情況下，代謝總體水平和植物碳同化下降，生長速率也隨之下降。

1.6 活性氧代謝

在水分脅迫的情況下，玫瑰植株的細胞會產生大量的活性氧自由基，但是對于大量產生的活性氧自由基，卻不能通過酶促及非酶促清除系統快速清除，導致體內的活性氧代謝失調[14]，造成氧化損害。大量的活性氧自由基可以對蛋白質、葉綠素、質膜及其他的細胞造成不同程度的損害，所以會對玫瑰造成一定的傷害。可是，由于植株體內還含有某些活性氧清除劑，在正常情況下兩者基本處于動態平衡狀態，不會對植株造成損害[15]，但是在水分脅迫情況下，活性氧增多，代謝不平衡，破壞了細胞間線粒體和葉綠體的正常代謝[16]，從而發生一系列的不良反應，最終導致玫瑰植株的損傷。

1.7 內源激素

內源激素是影響玫瑰花芽分化最重要的內因。當水分脅迫時，不是一種激素在進行反應，而是多種激素以非常復雜的方式起作用。嘌呤（iPA）、吲哚乙酸（IAA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA3）、異戊烯基腺這5種內源激素的含量都有所下降，但是ABA的含量顯著增加[17]。由于iPA、IAA、ZR和GA3都可以促進植株的細胞分裂以及細胞生長，所以水分脅迫迫使大量內源激素含量降低[18]，影響植株正常的生長發育，減緩其生長速率。另一方面，大量的脫落酸會使氣孔關閉[19]，引起葉片的不自然脫落，加速植株老化，最終使得產量下降。

1.8 游離脯氨酸

脯氨酸是組成植物蛋白質的重要成分之一，可以調節細胞滲透性，在細胞中以游離的狀態存在。在一般情況下，在植株體內的游離脯氨酸數量并不多[20]，但是在水分脅迫的條件下，細胞內的蛋白質合成能力大于分解能力，使得蛋白質越來越少，而游離脯氨酸的數量逐漸增加，最終玫瑰植株體內的游離脯氨酸可增加10～100 倍，使得蛋白質大量分解[21]，造成葉片的加速衰老和死亡。

2 玫瑰對水分脅迫的生物學反應

2.1 根系

根是植株吸收水分的主要器官。根的主要功能是吸收土壤中的水、CO2和無機鹽類。隨著土壤水分的下降，根系和土壤收縮，減少根系與土壤水膜間的接觸，也降低水分進入根系的導度[22]。在干旱環境下，土壤水勢低于植物水勢，植物不能再從土壤中吸收水分。這增加了根系阻力。根系與土壤接觸不良是水分從根系流向葉片的最大阻力[23]。玫瑰主要通過增加形成新根的分配增加根的傳導。在營養生長期，玫瑰適應低溫或水分短缺時，隨著干旱程度的加重，地上部生長減慢，而根系生長往往相對穩定，使得根系質量比提高[24]。

2.2 莖

莖的主要作用是將根吸收的水、無機鹽以及葉制造的有機物進行輸導，送到植物體的各部分。玫瑰的莖干粗壯，叢生；小枝密被絨毛，并有針刺和腺毛。缺水時幼莖下垂，玫瑰把部分水儲存于莖中，通過導管的一些氣穴使莖中水分能夠臨時供給用于蒸騰作用[25]。白天莖中水分散失引起日變化，莖直徑清晨最大而落日前最小。隨著水分的失去，細胞體積縮小。在旱季，玫瑰莖中水分儲存對開花和萌發新枝芽是一個重要的水分來源[26]。所以，玫瑰的莖是中樞，起著非常大的作用。當水分脅迫時，莖抑制細胞的分裂和生長，使得枝干提前老熟，達到停止生長的結果[27]。

2.3 葉片

葉片的主要作用是利用光能合成有機物。葉片水分可為葉片生長與維持、木質部離子運輸以及溶質輸出至韌皮部提供代謝能量[28]。與根系需水量相比，葉片的需水量要小得多。這是因為葉片光合作用、呼吸作用和生物量分配都受養分供應變化的影響[29]。干旱脅迫時葉片是反映植株體生理變化最敏感的部位。葉片水勢下降，細胞汁液濃度升高，溶質勢下降，玫瑰通過降低葉片衰老和生長速率等途徑來減少葉片面積[30]。在嚴重的水分脅迫下，不但抑制了玫瑰的生長，而且導致生物量積累的明顯下降，影響玫瑰的品質。

2.4 產量和品質

花朵在成長的過程中非常容易受到水分脅迫的影響。在一般情況下，玫瑰于2月中旬地面上部分開始萌動；3月中旬展葉，4月中旬現蕾，4月底初花，6月初末花，5月中旬盛花，花期1個月左右[31]。在花誘導期，水分脅迫會嚴重影響花芽的數量，在4～5月期間水分脅迫會造成花卉的落花，降低產花率。在花期的階段，會明顯縮短開花的周期，影響花卉的傳粉受精[32]，甚至會推遲玫瑰的開花期，花卉品質會有明顯的下降。

3 研究方向

（1）基于玫瑰花卉遭遇水分脅迫時的生理學及生物學反應，進一步對水分脅迫信號與玫瑰的水分狀況、其他水分生理參數、氣象因素、土壤、花卉品種等因子建立細化的多因子數量模型，尋找視情精準灌溉的最優控制算法，建立人與植物的對話，提高水的利用效率，優化花卉灌溉制度，達到節水、高產的目的，為精準灌溉提供理論依據。

（2）研究對于不同玫瑰的品種或同一品種在不同環境、土壤條件下對水分脅迫的反應的差異，總結玫瑰在不同時期的不同需水指標，得到其需水要求，通過控制算法得到每個品種最適宜生長的條件，最終發展為有針對性的、區域性的節水灌溉。

（3）適當的水分脅迫不但對植株的生長沒有負面影響，而且會促進其生長發育。這就是非充分灌溉理論，以水分脅迫為主要研究對象，深入研究非充分灌溉對玫瑰生物和生理反應的影響。

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責任編輯 李占東 責任校對 李巖