桑樹鹽堿脅迫研究進展

趙東曉等

摘要：鹽堿脅迫是植物遭受的主要非生物脅迫之一。本文從鹽堿脅迫對桑樹種子萌發及幼苗生長、葉片光合作用、質膜透性及抗氧化酶活性、滲透調節物質等方面的影響進行分析總結，闡述了桑樹鹽堿脅迫的研究現狀及緩解途徑，旨在為桑樹的抗鹽堿機理及抗鹽堿育種研究提供依據。

關鍵詞：桑樹；鹽堿脅迫；機理；研究進展

中圖分類號：S888文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2015）05-0132-04

Research Progress on Saline Alkali Stress of Mulberry

Zhao Dongxiao， Du Jianxun， Chen Chuanjie， Dong Yaru，

Liang Mingzhi， Hua Lifeng， Zhu Hong， Wang Zhaohong*

（Sericultural Research Institute of Shandong Province，Yantai 264002，China）

AbstractSaline alkali stress is one of the major non-biological stress in plant. In this paper， the effect of saline alkali stress on several aspects of mulberry such as seed germination，seedling growth， photosynthesis of leaves， membrane permeability， antioxidant enzyme activity and osmotic adjustment substance were analyzed and summarized. The approaches for relieving saline alkali stress were analyzed and the research status was reviewed. It was aimed to provide references for the comprehensive study on the mechanism of mulberry tolerance and salt resistant breeding.

Key wordsMulberry； Saline alkali stress； Mechanism； Research progress

目前，土壤鹽漬化和干旱等問題已成為一個全球性的資源和生態問題。據統計，全球有鹽漬土地約10×108 hm2，約占陸地面積的10%，并且面積還在不斷增加。在我國，鹽堿地的總面積約為0.36×108 hm2，且有0.92×108 hm2的耕地正在面臨鹽堿化。鹽堿地區生物多樣性較差，生態系統較脆弱，制約當地農業生產的發展。我國鹽堿地尤其是內陸鹽堿地多是鹽化和堿化混合，程度各異且成分復雜，使人們很容易將鹽堿混為一談，籠統地稱為鹽堿地。實際上鹽脅迫和堿脅迫是兩種不同的非生物脅迫，土壤鹽化以鹽度升高為主要特征，土壤堿化則以pH值升高為主要特征。在鹽堿地中，土壤鹽化問題主要由NaCl、Na2SO4等中性鹽造成，土壤堿化則主要由Na2CO3、NaHCO3等堿性鹽所造成，并且由于堿脅迫下植物除了要承受與鹽脅迫相同的滲透脅迫和離子傷害以外，還要抵御高pH的脅迫，因此土壤堿化對植物的傷害比鹽化更嚴重。

桑樹（Morus alba）耐鹽堿脅迫能力較強，近年來在鹽堿地綠化及防沙、治沙、土質改良等方面嶄露頭角。種植桑樹還可以帶動桑蠶產業發展，增加農民收入，具有較好的生態和經濟效益。目前我國蠶桑產業正從東南部地區向西北干旱、鹽堿化地區發展轉移，桑樹的抗鹽堿性研究是實現其大面積推廣應用的前提。而探明桑樹對鹽堿脅迫的反應機制和機理又是提高其抗鹽堿能力的前提。因此，研究如何提高桑樹抗鹽堿能力，對抑制土壤鹽堿化發展、合理開發利用鹽堿化土地、振興區域經濟、維持農業可持續發展具有重要意義。目前，國內外桑樹的抗鹽堿性研究主要集中在不同品種資源的耐鹽堿性比較、鹽堿脅迫對種子萌發和幼苗生長發育、光合、抗氧化酶、營養吸收的影響、抗鹽堿基因的研究以及緩解鹽堿害途徑等方面。

1鹽堿脅迫對桑樹種子萌發和幼苗生長的影響

鹽堿脅迫阻礙桑樹種子萌發和幼苗生長。張國英等研究表明，桑樹種子的萌發率隨鹽脅迫濃度的增大而逐漸下降，當NaCl濃度為150 mmol/L時，種子無法萌發。

桑樹幼苗的株高和干物質積累量在鹽脅迫下會顯著降低。隨鹽脅迫濃度的增加，葉片的水勢、滲透勢、壓力勢和相對含水量均明顯下降，根、莖中Na+積累，當NaCl濃度達150 mmol/L時，各器官中Na+濃度達到飽和。新生葉片較老葉片更易受到鹽脅迫影響。張會慧等研究發現，在Na2CO3脅迫下，Na+濃度較低（<50 mmol/L）時，桑樹幼苗株高、葉片數和生物量均有不同程度的降低；但在NaCl脅迫下，Na+濃度達150 mmol/L時，桑樹幼苗的生長才明顯受到抑制。這說明堿性鹽脅迫中，較高的pH值加重了Na+對桑樹種子萌發和幼苗生長的傷害。

2鹽堿脅迫對桑樹光合作用的影響

目前普遍認為，鹽堿脅迫通過兩方面途徑來影響桑樹幼苗的光合作用：一是通過阻礙電子傳遞、降低光能轉化效率和光化學效率；二是通過破壞細胞膜系統的結構功能，降低光合酶活性，引發光合機構異常。在鹽堿脅迫下桑樹葉片光合作用表現出一定的適應性反應，如氣孔調節、增加非光化學猝滅、增強保護酶活性和加強光呼吸。

Giridara等研究表明，鹽脅迫處理后，桑樹葉面積、總葉綠素含量、干物質積累、氣孔導度、凈光合速率、蒸騰速率降低，胞間CO2濃度升高。柯裕州等認為鹽脅迫能顯著降低桑樹幼苗的表觀量子效率、表觀羧化效率和光飽和點，提高光補償點和CO2補償點。張會慧等研究發現，桑樹葉片對中性和堿性鹽脅迫的光合響應具有時間和濃度效應。隨著鹽堿脅迫濃度的增加和時間的延長，桑樹葉片的實際光化學效率、電子傳遞速率和光化學猝滅系數明顯降低，過剩光能以非光化學猝滅形式耗散的比例增加，光能轉化效率和光合能力下降。endprint

總之，桑樹葉片的光合作用在中性鹽脅迫和堿性鹽脅迫下適應機制不同，在低濃度中性鹽處理（NaCl濃度<150 mmol/L）時，桑樹可以通過光合代謝和改變植株形態兩條途徑來適應脅迫；而在高濃度中性鹽處理（NaCl濃度>150 mmol/L）和堿性鹽脅迫下，則主要依賴光合代謝來適應。中性鹽和堿性鹽脅迫的共性就是Na+改變了桑樹葉片細胞中的離子平衡狀態，而堿性鹽脅迫（Na2CO3）既有Na+的傷害，又有高pH的傷害，高pH使細胞類囊體膜內外的pH差值減小，減緩ATP的合成，從而影響桑樹的物質能量平衡，對桑樹造成損害。

3鹽堿脅迫對桑樹葉片質膜透性和抗氧化酶系統的影響

細胞膜系統是植物遭受鹽堿脅迫傷害的主要部位，質膜透性是衡量質膜完整性和穩定性的重要標準，質膜透性的改變會影響定位在質膜上的酶活性。已有研究表明，隨NaCl濃度的增大和脅迫時間的延長，桑樹葉片和根系的質膜透性變大，由于葉片對鹽脅迫的敏感性較強，質膜透性增加幅度較大。

活性氧（ROX）的產生是鹽堿脅迫破壞膜結構和功能的主要原因之一。植物體內的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等以及非酶類抗氧化劑（VC、VE、類胡蘿卜素等）具有清除活性氧的作用。蘇國興等研究表明，鹽脅迫下，SOD活性仍維持較高的水平，但POX、CAT活性下降較大。蓋英萍等研究表明，在200 mmol/L NaCl處理下，桑樹葉片SOD活性升高，CAT活性降低；而大于300 mmol/L NaCl處理下，葉片SOD活性降低，CAT活性升高，而且隨著NaCl脅迫的持續，SOD活性不斷下降，CAT活性先降低后升高，在脅迫超過一定時間后活性降低。

4鹽堿脅迫對桑樹滲透調節物質的影響

鹽堿脅迫可對植物細胞造成較強的滲透脅迫，影響細胞內離子區域化分布，打破細胞內離子平衡狀態。植物在遭受鹽堿脅迫時，一方面可通過改變形態特征來適應，另一方面則通過特定的生理生化變化（如脯氨酸、可溶性糖等小分子物質的合成和積累）來維持細胞膨壓，降低鹽堿脅迫對細胞膜系統的傷害。

脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白等都是植物的主要滲透調節物質。隨著鹽脅迫濃度的增加，桑樹葉片中脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量均表現出先升高后下降的趨勢，但不同品種之間幅度和時間有差異，這與品種之間的耐鹽堿性不同有關。鹽脅迫初期，桑樹細胞通過產生和積累大量脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白維持滲透能力。隨著脅迫的持續，與脯氨酸合成相關的酶活性喪失，導致體內游離脯氨酸的積累減少；葉綠體的結構遭到破壞，葉綠素降解，葉片光合能力下降，碳和能量代謝減弱，可溶性糖含量不斷降低；細胞膜受到的損傷不斷增大，細胞質內離子和可溶性有機物質平衡狀態被打破，蛋白質的合成受到抑制，可溶性蛋白含量也隨之下降。鹽脅迫下，桑樹葉片中脯氨酸含量的變化比根系顯著，可溶性糖和可溶性蛋白在葉片中的含量也比在細根中含量高，表明桑樹幼苗葉片的滲透調節能力比根部強。

5緩解桑樹鹽堿脅迫傷害的方法和途徑

目前緩解桑樹鹽堿脅迫傷害的方法主要有增施有機肥、加強灌溉和地表覆蓋等。已有研究表明，外施K+、Ca2+和N素肥料是提高植物耐鹽堿能力、緩解鹽堿脅迫傷害的有效措施。葉面噴灑ABA、GA3等，施用外源SA、脯氨酸、甜菜堿、多胺等也對緩解植物鹽堿脅迫傷害具有一定作用。張國英等發現用10 mmol/L的甘氨酸甜菜堿進行浸種可顯著提高鹽脅迫下桑種子發芽率，增加桑樹幼苗體內游離脯氨酸含量，促進鹽脅迫下桑種子萌發和幼苗生長發育。逄好勝等研究表明，增施NO-3-N降低了Na2CO3脅迫對桑樹葉片造成的氣孔限制，提高了葉肉細胞的CO2利用效率，增強了碳同化能力，可以明顯降低堿性鹽脅迫對桑樹幼苗的傷害，促進生物量的積累。此外，適當增強光照或使用CO2肥料也可減輕鹽堿脅迫對桑樹光合作用的不利影響。

6問題與展望

目前桑樹的鹽堿脅迫研究多存在試驗材料和鹽分選擇單一，脅迫處理時間不夠長，只注重脅迫下的短期變化等問題，很少與野外性狀和整個群落聯系起來，研究內容具有一定的局限性。此外，自然環境中鹽堿脅迫往往與其它環境因子通過復雜的相互作用共同對桑樹產生影響，如鹽堿與干旱、高溫、低溫、水分脅迫、營養脅迫等的協同作用，都值得深入研究。

當前有關桑樹耐鹽堿脅迫機理的研究僅停留在器官水平，未深入到細胞和分子生物學水平。桑樹的抗鹽堿脅迫機制錯綜復雜，受多基因控制，其分子作用機制尚未見報道。近年來，國外研究者采用離體腋芽培養法已篩選出C763、C776、S1、SV1、S1635和G2、G3、G4、S34、S13等基因型的耐鹽桑樹品種。單純轉化某一個基因很難達到預期的效果，因此要真正篩選培育出耐鹽堿桑樹品種，必須采取多基因克隆策略。

桑樹對鹽堿、干旱、低溫等非生物脅迫有較強的抵抗能力，并且種植桑樹還可以改善土壤pH值和鹽含量，提高土壤肥力。目前，桑樹不僅被用于發展養蠶業，還在園藝、食品、醫藥等領域被開發利用，不斷創新的研究技術將有利于桑樹在新的領域做出更多貢獻。

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