甘蔗苗期不同葉位葉綠素熒光特性研究

安東升　魏長斌　曹娟　竇美安

摘 要 為明確不同葉位和葉片不同部位葉綠素熒光特性的分布規律及其隨生長時間的變化規律，進而實現甘蔗光合潛力的快速評價，本研究通過桶栽試驗對3個甘蔗主栽品種（ROC22、ROC16、桂柳05-136）不同葉位和葉片不同部位的葉綠素熒光特性進行比較分析，并研究葉綠素熒光參數對生長時間的響應。結果表明：光系統II（PSII）量子效率（ΦII）隨著倒數葉位的增加而下降，在葉片不同部位之間表現為葉中部>葉尖端>葉基部，相同葉位不同品種間ΦII的差異不顯著；可調節性能量耗散（ΦNPQ）則隨著倒數葉位的增加而上升；非調節性能量耗散（ΦNO）在不同葉位（除倒四葉）及品種間并無顯著差異。隨著生長時間的推進，上部葉位具有較高的ΦII和較低的ΦNPQ；中部葉位的ΦII和光化學猝滅（qL）變化很小；下部葉位在葉片生長的前兩周，能量分配在ΦII和ΦNPQ之間進行，ΦNO基本保持不變；而超過3周后，3個供試品種的ΦII、qL和最大光能利用效率（Fv/Fm）均有不同程度的下降，降幅為ΦII>qL>Fv/Fm，同時伴隨著ΦNO的增加。上述結果表明光能利用效率以上部葉位最高，中部葉位穩定，而下部葉位最低且差異較為顯著。而不同葉位相對電子傳遞速率（rETR）對生長時間的響應研究表明，在苗期上部第一片全展葉的中部葉位光能轉化能力最強，可選擇該葉片的中部葉位進行葉綠素熒光特性橫向比較。本研究初步明確了不同葉位光能的利用效率及其隨生長時間的變化趨勢，為如何選擇合適的葉位進行葉綠素熒光檢測，進而開展甘蔗冠層光合潛力的快速評價奠定基礎。

關鍵詞 甘蔗；葉綠素熒光；葉位；生長時間

中圖分類號 S314 文獻標識碼 A

Abstract To investigate the light excitation energy allocation characters in photosystem II （PSII） of different leaf position and growth time for three tested sugarcane cultivars（ROC22， ROC16 and GUI LIU 05136），several chlorophyll fluorescence parameters were measured and analyzed by using pot experiments. Results showed that， the quantum efficiency of PSII （ΦII） decreased with the leaf counting from the top downward， for different leaf position in three regions of 4 leaves were in order of the middle， the apical， the basal， but there was no significant difference among cultivars. The down-regulated energy dissipation （ΦNPQ） showed an opposite trend compared with ΦII while the non-light induced energy dissipation （ΦNO） remained stable in different cultivars and leaf position. With leaf growth， the upper leaf position showed a relatively high ΦII and low ΦNPQ while the lower leaf position showed a complicate scenario： the light excitation energy distributed between ΦII and ΦNPQ at the first two weeks with stable ΦNO， but over three weeks， ΦII， qL and Fv/Fm declined with different degree（ΦII>qL>Fv/Fm）accompanied the inclined ΦNO， which implied that the middle leaves remained constant， the upper leaves possess the high light use efficiency（LUE） while the lower leaves had low LUE significantly among different leaf position. The analysis of relative electron transport rate（rETR） in different growth time indicated that the middle of the first fully expanded leaf from the top had the maximum rETR in the same period， thus indicating that this leaf could be chosen for chlorophyll fluorescence parameters comparison and evaluation as functional leaf. The results clarified the light use efficiency distributed among canopy， thus could be used in choosing appropriate leaf position for chlorophyll fluorescence diagnosis and set up the basis for the quick evaluation of the photosynthetic potential of sugarcane canopy.

Key words Sugarcane；Chlorophyll fluorescence；Leaf position；Growth time

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.016

甘蔗是中國最重要的糖料作物，種植面積和總產量居世界第三，但中國甘蔗的單產較低[1]。中國甘蔗的植期以春植和秋植為主，氣候變化導致西南華南地區季節性干旱頻發[2]，極大的影響新植蔗出苗率和幼苗的生長，因此，通過合理的光合作用指標對甘蔗品種光合潛力及耐旱性進行快速評價，是從光能利用角度對甘蔗進行災損評估的基礎性工作，也是篩選高光效甘蔗品種、提高甘蔗產量的重要途徑之一。

光合作用是作物產量形成的基礎，其中葉綠素熒光參數被廣泛用于檢測植物光系統的運轉狀況[3-4]。常用的葉綠素熒光參數基于對光系統兩種假設得出，Puddle-model假設天線色素和光系統II（PSII）反應中心是一一對應的，以此推導出熒光猝滅qP和非光化學猝滅NPQ[5]；而Lavergne和Trissl等人[6]的研究認為天線色素系統作為一個整體為PSII反應中心提供電子，Kramer等人[7]在此基礎上推導出qL及兩個新的葉綠素熒光參數：可調節性能量耗散（ΦNPQ）和非調節性能量耗散（ΦNO），與PSII量子效率（ΦII）一同描述激發光能的分配特性。從定義和計算結果來看，ΦPSII等同于由Puddle-model計算的PSII實際光化學效率（ΦPSII）和基于Lake-model計算的PSII量子效率（ΦII）。對于包括甘蔗在內的C4喜光作物，當光合作用處于穩態時，PSII光化學量子產額（ΦPSII）和CO2同化量子產額（ΦCO2*）的比值在一個相當大的光合有效輻射（PAR）（40～2 700 μmol/m2·s）和CO2（30～370 μL/L）變化范圍內保持恒定，因作物品種而異[8]。其中ΦPSII由“開放”的光反應中心捕獲電子的效率（Fm′-Fo′）/Fm′和開放的PSII反應中心所占的比例 （Fm′-Fs′）/（Fm′-Fo′）共同決定[9]。以上研究表明，通過葉綠素熒光參數估算光合作用是可行的。

前人研究表明，因葉片的光學和光化學性質不同而導致不同葉位在不同發育時間內的光合能力有所差異[10]。因此，只有了解不同葉位的葉綠素熒光參數對發育時間的動態響應，才能選擇合適的葉片進行數據觀測，進而實現基于葉綠素熒光參數的脅迫診斷和光合作用的評價。在大宗農作物上，選取對產量形成有絕對貢獻的功能葉片作為葉綠素熒光參數的研究對象，已得到較為一致的結論，如在小麥[11]和水稻[12]上均選用旗葉來研究PSII高溫傷害及生理活性對干物質積累和轉運的影響，在棉花[13]上則選擇對位葉研究棉鈴干物質積累的影響等。而針對C3作物（棉花[14]、黃瓜[15]、小麥[16]）和C4作物（玉米、高粱）[17]中不同葉位的光合或葉綠素熒光特性，也都有較為系統的研究。在甘蔗上，雖然楊麗濤等[18]和羅俊等[19]分別針對糖蔗和能源蔗不同葉位的葉片形態和光合特性進行了較為系統的研究，但尚未對葉片不同部位和不同生長時間內葉綠素熒光特性進行比較分析，因而不能對甘蔗光合能力進行快速評價，相關研究并未見報道。

甘蔗是全莖稈收獲作物，不同于棉花的對位葉和稻麥的旗葉對產量形成起決定作用，因此任何單一葉片的測定均不能反映整株光合潛力。本研究通過對3個主栽品種甘蔗苗期不同葉位葉片在不同生長時間內葉綠素熒光參數的測定分析，明確不同葉位葉綠素熒光參數對不同生長時間的響應，為利用葉綠素熒光參數進行光合潛力的快速評價，進而為實現甘蔗高光效品種的鑒定與篩選和災損評估奠定一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

對于試驗材料的選擇，由于目前針對甘蔗葉綠素熒光特性研究較少，在材料選擇方面缺乏參考，為了使研究結果有較好的代表性，本研究采用3個主栽品種進行試驗研究。供試品種為新臺糖16號（ROC16）、新臺糖22號（ROC22）和桂柳05-136。

試驗地點為中國熱帶農業科學院湛江實驗站，供試土壤為紅壤土，速效N、P、K和有機質分含量別為65.81 mg/kg、19.26 mg/kg、80.11 mg/kg和21.04 g/kg。栽培方式為桶栽，栽培桶規格為桶口直徑40 cm、桶底直徑32 cm、桶高40 cm，栽培桶參考大田甘蔗種植距離擺放，擺放密度為6桶/m2，每桶種植種莖3段，每段1個芽，每個品種種植25桶。栽培桶置于基地硬化地面上，無遮陽措施。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 不同葉位和葉片不同部位的葉綠素熒光特性研究試驗：于2014年5月12～14日試驗，試驗期間多云天氣。于甘蔗生長至六片真葉期，選擇長勢一致的植株作為試驗材料，每個品種3個重復，于每日上午8：00～11：00測試，每天測試1個品種，葉位選擇為倒數第一、二、三、四片全展葉片，分為葉基部、葉中部和葉尖端3部分。

不同葉位葉綠素熒光參數對不同生長時間的響應試驗：于2014年10月8日開始，11月5日結束，試驗期間天氣晴朗有時多云。選擇幼苗長勢一致的植株，針對不同葉位進行定株觀測，每個品種3個重復，每周測量1次，葉位選擇為第1～6片真葉的中部葉位，觀測于每日上午8：00～11：00進行。

1.2.2 葉綠素熒光參數的測定 采用德國PAM公司生產的Mini-PAM于每日早8：00進行30 min暗適應后進行暗反應參數的測定（測試時避開主葉脈）：首先給出1個微弱的非光化光，測量初始熒光（Fo）；接著給出1個飽和光，測量最大熒光（Fm）。接著于上午9：00在自然光下進行30 min光適應，于9：30～11：00使用光葉夾補充人工光源測量光化光下（強度約為290 μmol/m2·s）光反應參數：光化光控制時間為90 s，測定穩態熒光（Fs）；接著給出1個飽和光，測定穩態最大熒光（Fm′）。試驗一和試驗二測量時刻溫度變化范圍分別為31～34 ℃和27～29 ℃，光合有效輻射（PAR）范圍為285～295 μmol/m2·s。根據Kramaer[7]公式計算出基于Lake-model的葉綠素熒光參數： PSII量子效率ΦI= （Fm′-Fs）/Fm； 光化學猝滅qL=（Fo′/Fs）（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′）； 非調節性能量耗散ΦNO=1/[NPQ+1+qL（Fm/Fo-1）]， 其中NPQ（Fm/Fm′-1）為非光化學猝滅； 可調節性能量耗散ΦNPQ=1-ΦII-ΦNO；相對電子傳遞速率rETR=PAR×0.84×0.5×ΦII。其中， 0.84為經驗性吸光系數， 0.5為假設天線色素吸收的光能被兩個光系統平均分配[20]。最大光能利用效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm；穩態最小熒光根據Oxborough和Baker[21]的公式計算得出Fo′=Fo/[（Fv/Fm）+（Fo/Fm′）]。

1.3 數據處理

采用SPSS統計分析軟件中Duncan多重比較分析方法進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 光系統實際光化學效率在品種間、葉位間和葉片不同部位間的變化

2.1.1 相同品種和葉位葉片不同部位ΦII的變化 ΦII反映限定光強下PSII的量子效率，可用來衡量PSII實際光化學效率[3]。對不同葉片部位的ΦII的分析表明，除了ROC16倒二葉的葉尖端大于葉中部（但并無顯著差異）之外，3個供試品種不同葉位的葉片均表現為葉中部>葉基部>葉尖端。ROC22除倒四葉之外的葉片差異不顯著；ROC16葉基部與另外兩個部位差異顯著；桂柳05136則表現出各部位間倒三和倒四葉差異較為顯著。ROC16葉基部的ΦII是3個品種中最低的，而葉尖端的ΦII則是3個品種中最高的（圖1）。

2.1.2 相同葉位和葉片部位不同品種ΦII的變化 對相同葉位和葉片部位不同品種間的ΦII分析結果表明，3個供試品種之間的差異均表現為不顯著（圖2）。

2.1.3 相同品種和葉片部位不同葉位ΦII的變化 對各個供試品種葉片相同部位不同葉位的ΦII進行比較，結果顯示3個供試品種不同葉位間基本隨著倒數葉位的增加而減小。對于ROC22的葉基部和葉中部，倒四葉與其他3片葉差異顯著，葉尖端4個葉位差異不顯著；ROC16葉基部和葉中部不同葉位間差異不顯著，葉尖端表現為倒一倒二葉大于倒三倒四葉；桂柳05136則表現出中部葉位的倒四葉與其他3片差異顯著，葉基部4個葉位無顯著差異，葉尖端倒三葉和倒四葉顯著下降（圖3）。

2.1.4 ΦII在品種間、葉位間和葉片不同部位間的變化 對品種、葉片部位、葉位的差異顯著性分析表明，3個供試品種間差異不顯著；葉片部位表現為葉中部>葉尖端>葉基部，差異顯著；葉位表現為倒一>倒二>倒三>倒四，倒一倒二葉與倒三倒四葉之間差異顯著（圖4）。

2.2 光系統能量耗散在品種間、葉位間和葉片不同部位間的變化

光系統對能量耗散的水平可以反映植物光保護能力的強弱，葉綠素熒光參數中非光化學猝滅是反映這一水平的指標。基于Lake-model計算出的非光化學猝滅分為反映光系統中可調節性的能量耗散部分（ΦNPQ）和其他非光化學猝滅途徑不可調節的能量耗散部分（ΦNO）[7]。研究表明，對于ROC22和桂柳05136，ΦNPQ的總體趨勢表現為隨著倒數葉位的增加而遞增，葉片部位間變化為葉基部>葉尖端>葉中部；而ROC16不同葉位的ΦNPQ則相對穩定，且葉片不同部位間仍以葉基部能量耗散水平最強，葉尖端>葉中部（倒三葉除外）。除桂柳05136的倒四葉、ROC22的倒一和倒四葉之外，ΦNO在各個葉片部位之間的差異不顯著，且隨著葉位的遞增并無明顯變化（圖5）。相同葉位和葉片部位，不同品種之間ΦNPQ和ΦNO均表現為差異不顯著（數據未列出）。

2.3 不同葉位葉綠素熒光特性對不同生長時間的響應

通過不同葉位和葉片不同部位的葉綠素熒光特性研究試驗，表明葉綠素熒光參數在品種間、葉片部位間和葉位間的差異以葉片部位間最顯著，其中葉片中部實際光化學效率最高，而葉綠素熒光參數在3個供試品種間的變化規律趨于一致，且差異不顯著。因此，在葉綠素熒光參數對不同生長時間的響應試驗中，選取3個品種中部葉位共9張葉片的平均值做比較分析。

基于Lake-model計算的PSII量子效率（ΦII）、可調節性能量耗散（ΦNPQ）和非調節性能量耗散（ΦNO）共同描述PSII中激發能分配特性（ΦII+ΦNPQ+ΦNO=1）[7]。結果表明：ΦII隨著正數葉位的增加呈現出上升趨勢，以觀測葉片的倒二葉（即葉鞘完全展開的倒一葉）最大；正一葉和正二葉的ΦII隨著時間的推移而遞減，正三葉基本維持恒定，正四葉和正五葉則呈現上升趨勢（正四葉由10月29日至11月5日略有下降）。

ΦNPQ則剛好表現出與ΦII完全相反的變化趨勢；除正一葉和正二葉的ΦNO分別在10月29日和11月5日略有增加，其余葉位的的ΦNO在不同生長時間內并無顯著變化。正一葉和正二葉在展葉初的2周ΦNPQ的上升彌補了ΦII的下降，但是隨著時間的持續推移ΦNO逐漸上升；3周后的正一葉和正二葉的ΦII分別降了9.8%和8.1%，ΦNPQ和ΦNO則分別增加7.8%、6.2%和1.9%、2%。正三葉到正六葉則保持相對較高的ΦII和較低的ΦNPQ，而ΦNO則基本保持不變（表1）。

基于Lake-model計算出的光化學猝滅qL描述處于開放狀態的PSII反應中心所站比例[7]，Fv/Fm用來衡量PSII潛在最大光能利用效率[3]。qL和Fv/Fm的變化趨勢均與ΦII趨于一致，但是變化幅度為ΦII>qL>Fv/Fm（以正一葉為例，ΦII、qL和Fv/Fm分別下降了9.8%、4.9%和3.4%）。以上結果說明，上部葉片具備較高的實際光化學效率，而下部葉片則表現為實際光化學效率下降，同時伴隨著能量耗散的增加，表明植株葉片是通過增加能量耗散和降低PSII反應中心的開放程度來防止多余的光能造成的損傷。

2.4 3個品種不同葉位線性電子傳遞速率的動態變化

rETR用來描述PSII中線性電子傳遞速率，即PSII在額定光強下的單位量子產額，反映PSII光能轉化能力[3]。對葉片中部位點的rETR在不同生長時間內動態變化的研究表明，3個供試品種的正一葉和正二葉均呈現出下降趨勢，且正一葉下降幅度大于正二葉；正三葉的rETR較為穩定；正四葉和正五葉分別表現為先上升后下降和上升趨勢。對于每次測量rETR的最大值出現在測量當天的倒數第二葉位，而此時的倒數第一葉位為新發出葉片，葉鞘并未完全展開（圖6）。因此，最上部的全展葉的中部葉位具備最大的的相對電子傳遞速率，代表植株最大光能轉化能力，可選做進行葉綠素熒光特型橫向比較的葉位。

3 討論

3.1 葉位對不同甘蔗品種葉綠素熒光特性的影響

C4植物光合碳同化途徑從光系統形態結構和生化功能角度進行適應性調整（如利用蘋果酸循環濃縮可利用的CO2，消除加氧反應以降低光呼吸），補充完善C3途徑，以應對強光、高溫和干旱的氣候條件[22]。在成熟的C4葉片中，消除加氧反應使得CO2同化成為線性電子流的主要去路，在很大的光強范圍內，PSII實際光化學效率和CO2同化速率線性相關[23]。甘蔗品種的選擇需要同時考慮高光效和適應性，ROC16和ROC22從定植至伸長初期光合速率并無顯著差異[24]，這與本研究得出的ΦII在品種間差異不顯著的結論相吻合，且桂柳05136在苗期的光合活性與兩個ROC品種處于同等水平。而引種試驗報告表明，ROC22和ROC16的產量和蔗糖分分別為99.63 t/hm2、90.66 t/hm2和14.15%、14.49%[25]。這說明3個主栽品種在經濟性狀上的差異并非葉片光合潛力的影響造成的，而是可能與干物質分配和品種對環境的適應性等因素有關。

王燕鵬等人[26]對玉米C4光合葉不同部位解剖結構和光抑制特性的比較分析認為，維管束鞘和細胞葉綠體數量、光合速率及光抑制的恢復能力均表現為中部>頂部>基部，我們的試驗結果表明ΦII對葉位的響應總體表現為葉中部>葉尖端>葉基部，這與王燕鵬等[26]的研究趨于一致。但是對于3個甘蔗供試品種，ROC22相同葉位不同葉片部位間差異不顯著，而對于ROC16和桂柳05136，個別葉位出現葉尖端與中部葉位持平或大于中部葉位的現象，這可能是由于相對玉米葉片，甘蔗葉片短、窄、直挺的甘蔗基因型冠層輻射特征參數大（包括中下部葉位），有利于光能的吸收和利用[27]。

PSII轉化的能量除了供給電子傳遞之外，還用于進行能量耗散。對玉米光合葉的研究表明，葉綠素a/b的含量隨著距葉耳距離的增加而減小，且葉基部最易發生光抑制現象且修復能力差[28]，這也解釋了本研究得出的ΦNPQ表現為葉基部最大的結論。同時，雖然玉米葉片不同部位葉綠素含量差異顯著，但是正常光照條件下，相同位點PSII最大光化學效率之間并無顯著差異[26]，這說明葉片不同位點葉綠素中PSII均保持完好的功能。而安東升等人[29]對基于Lake-model的葉綠素熒光參數的研究進一步表明，甘蔗葉片PSII處于正常狀態和對脅迫的應激反應狀態時，在不同光溫背景下ΦNO會表現出相對穩定，ΦNPQ與ΦII剛好呈現出相反的變化趨勢，這同樣可以解釋本研究中ΦNO在不同品種葉位和不同的葉片部位間差異總體上差異并不顯著，而ΦNPQ與ΦII剛好呈現出相反的變化趨勢的原因。

3.2 生長時間對不同葉位葉綠素熒光特性的影響

對玉米和高粱不同葉位SPAD的研究表明，隨著發育進程的推進，下部葉位SPAD的值呈遞減趨勢，中部葉位則表現為先上升后下降，而上部葉位則出現上升趨勢，這是由于不同葉片由于生長發育的先后順序不同所致[30]。本研究對于苗期生長時間不同葉位相對電子傳遞速率變化的研究表明，正一葉和正二葉的rETR呈下降趨勢，正三葉和正四葉基本呈先上升后下降的趨勢，正五葉呈上升趨勢。這與前人對不同葉位SPAD隨發育進程的演變相一致，即不同生長時間內，葉片傳遞電子能力的大小與不同葉位的葉綠素含量有關[30]。且對于正一葉和正二葉在展葉一周至兩周，葉片中入射光的能量分配在ΦII和ΦNPQ之間進行；而第三周后，ΦNO開始逐漸上升，并伴隨著qL和Fv/Fm用的下降。其中qL的變化幅度小于ΦII的變化幅度，說明在限定光強下上部葉位的PSII仍能維持較高的開放程度，而此時中下部葉位表現出的非調節性能量耗散增加和潛在最大光能利用效率降低的現象，可能是由于N素的再分配而導致的葉綠素含量的降低，從而引起的光抑制現象所致。

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