五種楠屬植物葉片油細胞和黏液細胞的比較

周存宇等

摘要：利用組織透明法和石蠟切片法比較研究了楠屬（Phoebe Nees）5種植物竹葉楠[Phoebe faberi （Hemsl.） Chun]、浙江楠（P. chekiangensis C B Shang）、閩楠[P. bournei （Hemsl.） Yang]、楠木（P. zhennan S. Lee et F N Wei）和紫楠[P. sheareri （Hemsl.） Gamble]葉片中油細胞與黏液細胞的形狀、直徑、分布密度以及在葉肉中的具體分布。結果表明，5種楠屬植物葉片中油細胞均為圓形，直徑20～35 μm；黏液細胞多為橢圓形，長軸直徑30～75 μm。2種細胞的分布密度在某些種類之間差異顯著。從葉片橫切面觀察，5種植物的油細胞和黏液細胞均分布于柵欄組織，且靠近上表皮。

關鍵詞：楠屬（Phoebe Nees）；葉片；油細胞；黏液細胞

中圖分類號：S792.24；Q944.56；Q942.4 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）18-4506-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.029

油細胞和黏液細胞都是植物體內的分泌細胞，分別單獨存在于雙子葉植物一些科的植物中，僅在少數科植物體內同時存在，樟科（Lauraceae）就是其中之一。關于樟科植物葉片中油細胞和黏液細胞的研究已有一些報道，主要是從該科不同屬植物葉片中這2種細胞大小、分布的差異和少數種植物葉片中這2種細胞的超微結構方面進行了探討[1-4]。總體來看，已有的研究中所涉及的植物種類比較有限，而針對某個屬不同種植物葉片中油細胞和黏液細胞大小、分布的比較研究尚未見報道。

楠屬（Phoebe Nees）是樟科植物中較大的一個屬，多為高大喬木，木材利用價值極高。由于長期以來人類的過度采伐，該屬許多種類的自然分布范圍已非常狹小，且其生境呈破碎化狀態[5，6]，因此對該屬植物進行搶救性保護和相關研究具有重要意義。本研究以長江大學楠木種質資源評價與創新中心近年來從湖北省和其他省份引種的楠屬植物為材料，對其葉片中的油細胞和黏液細胞分布特點進行了比較，以期為該屬植物的分類鑒定和資源利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為楠木屬5種植物的成熟葉片。5種植物分別為竹葉楠[Phoebe faberi （Hemsl.）Chun]、浙江楠（P. chekiangensis C B Shang）、閩楠[P. bournei（Hemsl.）Yang]、楠木（P. zhennan S. Lee et F N Wei）和紫楠[P. sheareri（Hemsl.）Gamble]。所有植物均為從湖北省和其他省份采集的幼苗或種子，通過扦插或萌發繁殖而培養成的三年生、四年生健康幼苗。

1.2 方法

1.2.1 組織透明法 葉片均切成5 mm× 5 mm的小方塊，投入NaOH水溶液（50 g/L）中，在60 ℃恒溫箱中透明處理24～72 h，后用蒸餾水清洗，再用H2O2溶液漂白5～10 min，制成臨時裝片。在舜宇顯微鏡下觀察5個視野下的油細胞與黏液細胞的分布、數目，計數和測量細胞的大小，并攝影。

1.2.2 石蠟切片法 取葉片中部切成3 mm×5 mm的小塊，FAA固定，系列乙醇脫水，石蠟包埋，旋轉切片機切片，厚度8～10 μm，番紅-固綠染色，中性樹脂封片。在舜宇顯微鏡下觀察油細胞與黏液細胞的形態，測量細胞的大小，并攝影。參試每種植物的測量數據為10個視野的平均值。

2 結果與分析

采用組織透明法得到的竹葉楠、浙江楠、閩楠、楠木和紫楠5種植物葉片組織中油細胞與黏液細胞的分布情況見圖1，采用石蠟切片法得到的5種植物葉片組織中油細胞與黏液細胞的形態、大小情況見圖2，5種植物葉片組織中油細胞與黏液細胞的有關統計數據見表1。

2.1 竹葉楠

竹葉楠葉片組織中油細胞與黏液細胞的分布情況分別見圖1-a和表1，油細胞與黏液細胞的形態情況見圖2-a。由圖、表可見，從葉片正面看，竹葉楠葉片組織中油細胞數量較少，多分布于3級葉脈上，分布密度為16個/mm2；從葉片橫切面觀察，油細胞呈圓形，分布于柵欄組織中，直徑25～30 μm。而黏液細胞數量較多，分布于葉脈間，分布密度為160個/mm2；；從葉片橫切面觀察，黏液細胞呈橢圓形或圓形，大多分布于柵欄組織中以及柵欄組織與海綿組織之間，長軸直徑65～75 μm。

2.2 浙江楠

浙江楠葉片組織中油細胞與黏液細胞的分布情況分別見圖1-b和表1，油細胞與黏液細胞的形態情況見圖2-b。由圖、表可見，從葉片正面看，浙江楠葉片組織中油細胞分布于葉脈上和脈間區，數量較少，分布密度20個/mm2；從葉片橫切面觀察，油細胞形狀呈圓形，處在柵欄組織中，體積較小，直徑20～25 μm。黏液細胞呈橢圓形或圓形，大多分布于柵欄組織中以及柵欄組織和海綿組織之間，數量與油細胞差不多，長軸直徑50～70 μm。

2.3 閩楠

閩楠葉片組織中油細胞與黏液細胞的分布情況分別見圖1-c和表1，油細胞與黏液細胞的形態情況見圖2-c。由圖、表可見，從葉片正面看，閩楠葉片組織中油細胞分布于脈間，呈透明狀，數量較多，分布密度180個/mm2；從葉片橫切面觀察，油細胞個頭較大，直徑25～35 μm。但黏液細胞的分布較為稀疏，數量較少，比油細胞少很多，分布密度只有25個/mm2，長軸直徑50～70 μm。

2.4 楠木

楠木葉片組織中油細胞與黏液細胞的分布情況分別見圖1-d、圖1-e和表1，油細胞與黏液細胞的形態情況見圖2-d、圖2-e。由圖、表可見，從葉片正面看，楠木葉片組織中油細胞分布于葉脈上和脈間區，不透明，分布密度60個/mm2；從葉片橫切面觀察，油細胞個頭較大，直徑30～35 μm。而黏液細胞的分布較多，分布密度180個/mm2，長軸直徑45～55 μm。

2.5 紫楠

紫楠葉片組織中油細胞與黏液細胞的分布情況分別見圖1-f和表1，油細胞與黏液細胞的形態情況見圖2-f，。由圖、表可見，從葉片正面看，紫楠葉片組織中油細胞分布于葉脈上和脈間區，數量最多，分布密度330個/mm2，是5種植物中油細胞數量最多的；從葉片橫切面觀察，油細胞的個頭較小，直徑20～25 μm。而黏液細胞的數量很少，分布密度只有16個/mm2，在5種植物里黏液細胞數量最少；多呈橢圓形，其長軸直徑30～45 μm。

3 小結與討論

1）利用組織透明法觀察楠屬植物葉片的油細胞和黏液細胞，發現2種細胞的大小、形態差異明顯。油細胞分布于葉脈之間或脈上，多呈圓形、不透明狀態，細胞邊緣明顯，體積較小；黏液細胞呈圓形或橢圓形，整體為透明狀態，細胞邊界不明顯，體積通常為油細胞的1.5～2.5倍。部分種類的油細胞呈透明狀，可能是由于在組織透明技術實施過程中，不同植物葉片對NaOH溶液浸泡時間的要求不一產生的，但從其細胞壁的完整性和體積上很容易與黏液細胞區分開。就葉片橫切面來看，油細胞和黏液細胞大多都分布于柵欄組織，且與上表皮緊密相連。在石蠟切片制作過程中，由于有機溶劑對油脂的提取、水對黏液的溶解，所以觀察到的油細胞和黏液細胞幾乎全為空泡狀，只能從細胞大小、細胞質殘留等方面初步辨認這2種細胞[4]，因此僅利用石蠟切片法觀察葉片橫切面上油細胞和黏液細胞所得信息還不夠全面，需要進一步采用薄切片法，并輔以亞甲藍或實施PAS反應染色才能將這2種細胞清晰地區分開來。

2）初慶剛等[3]在對中國樟科植物葉片中油細胞和黏液細胞進行比較解剖研究后，將其分布情況劃分為4種類型，分別是：A——只有油細胞；B——油細胞和黏液細胞共存；C——只有黏液細胞；D——油細胞和黏液細胞皆無。試驗通過對楠屬5種植物葉片進行比較解剖觀察后，發現這5種植物都屬于B型，這與初慶剛等[3]的研究結果是一致的，也進一步表明油細胞和黏液細胞的分布規律在屬內是穩定的。就油細胞和黏液細胞在葉片中的分布位置而言，這5種楠屬植物無明顯區別，都分布于柵欄組織且靠近上表皮部位。樟科和木蘭科（Magnoliaceae）植物體內的油細胞所含揮發油具有驅蟲、殺蟲的作用[7]；本研究中的5種楠屬植物葉片中也都含有油細胞，因而對葉片起到了一定的保護作用。

3）試驗結果表明，同屬不同種植物葉片中油細胞和黏液細胞在個體大小方面并無太大的差別，而分布密度則在物種之間差異明顯，如紫楠的油細胞分布密度（330個/mm2）是竹葉楠（16個/mm2）的20倍、是楠木（60個/mm2）的5倍；楠木的黏液細胞密度（180個/mm2）是紫楠（16個/mm2）的11倍。盡管Millington等[8]也曾經指出季節和環境的變化會影響一個種葉片中油細胞的大小與分布密度，但這種指標不能作為一般水平上的鑒別特征；不過據初慶剛等[3]的研究，采自不同地區的同種植物，其葉片中油細胞的密度雖然存在一定的差異，但并不顯著，并認為油細胞的分布密度在種內具有一定的穩定性。本研究中所有植物是同一時間采自同一苗圃基地的材料，其立地環境條件基本一致，可以排除季節和環境的系統影響，所以筆者認為油細胞和黏液細胞的分布密度可以做為種類鑒別的一個依據，尤其是分布密度相差懸殊的物種之間更有說服力。

參考文獻：

[1] 初慶剛，胡正海.油樟油細胞和黏液細胞發育的超微結構[J].林業科學，2001，37（4）：19-25.

[2] 初慶剛，劉文哲，胡正海.木姜子油細胞的發育解剖學研究[J].西北植物學報，1999，19（1）：85-88.

[3] 初慶剛，胡正海.中國樟科植物葉中油細胞和黏液細胞的比較解剖研究[J].植物分類學報，1999，37（6）：529-540.

[4] 初慶剛，劉文哲，胡正海.13種樟科植物葉油細胞和黏液細胞的分布和結構的比較研究[J].應用與環境生物學報，1999，5（2）：165-169.

[5 李冬林，金雅琴，向其柏.我國楠木屬植物資源的地理分布、研究現狀和開發利用前景[J].福建林業科技，2004，31（1）：5-9.

[6] 江香梅，吳 晟，楊剛華，等.楠屬主要樹種的資源狀況及研究、護存對策[J].江西林業科技，2000（2）：30-32.

[7] 蔡 霞，胡正海.木蘭科14種植物葉片中油細胞的比較研究[J].武漢植物學研究，2000，18（1）：10--14.

[8] MILLINGTON W F，GUNKEL J E.Structure and development of the vegetative shoot of Liriodendron tulipifera L.[J]. Amer J Bot，1950，37：326-335.