草莓不同節位匍匐莖子苗的光合特性

楊文　于澤源　李興國等

摘要： 以草莓四季品種為試材，自然條件下，研究不同節位匍匐莖子苗葉片的凈光合速率、葉綠素熒光參數以及光合色素含量的差異。結果表明，同一條匍匐莖第1節位子苗相應參數值明顯高于第2節位；同節位第1條匍匐莖參數值高于第2條匍匐莖。不同節位匍匐莖子苗凈光合速率差異顯著，以第1條匍匐莖第1節位最大，其各項葉綠素熒光參數值（Fv/Fm、qP、NPQ、ETR）也較高，而且較穩定。不同節位匍匐莖子苗葉綠素a含量差異不顯著，葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異顯著，第1條匍匐莖第1節位類胡蘿卜素含量明顯高于其他節位。

關鍵詞： 草莓；匍匐莖；葉綠素熒光參數

中圖分類號： S668 401 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）08-0169-02

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）屬于薔薇科薔薇亞科草莓屬，為多年生草本植物。草莓是經濟價值較高的小漿果，其果實柔軟多汁、營養豐富，而且香氣濃郁，因而備受消費者青睞，被譽為“水果皇后” [1]。光合作用是植物生產力構成的最主要因素，為了提高草莓的產量和品質，不少專家學者對草莓光合特性進行了研究 [2-5]，但關于草莓不同節位匍匐莖子苗光合特性的研究尚未見報道。目前，草莓育苗多采用在生產結果田獲取匍匐莖子苗的方法，因此，獲得光合能力較強的匍匐莖子苗對草莓生產至關重要 [6]。本研究以四季草莓為試材，測定草莓不同節位匍匐莖子苗的凈光合速率、葉綠素熒光參數以及光合色素含量，篩選出光合能力較強的匍匐莖子苗，以期為選育高產優質草莓幼苗提供理論基礎。

1 材料與方法

1 1 材料

試驗在東北農業大學園藝站進行，供試材料為四季草莓品種。2014年5月15日定植30株草莓于園藝站，株距 30 cm，行距40 cm，自然條件下生長，常規田間管理，30 d后，定植幼苗經過緩苗期，開始抽生匍匐莖。選取長勢健壯、株型一致的3株苗，記錄每株苗2條匍匐莖長出的時間以及每個節位匍匐莖子苗的出苗時間，待子苗新葉長出約20 d，測定各項指標，每個節位子苗測3張葉，重復3次，取均值。

1 2 方法

利用LI-6400型便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定葉片凈光合速率。采用標準葉室（2 cm×3 cm），開放式氣路，待新葉長出20 d（約3個標準葉室大小），于2個晴天10：00—11：00測定單葉片的凈光合速率，同時得到氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣溫以及空氣相對濕度等參數。自然條件下，于測凈光合速率當天16：00之后測定葉片葉綠素熒光參數。測定前，用錫箔紙包裹待測葉片，暗適應30 min，按照LI-6400型便攜式光合儀熒光葉室（6400-40）操作說明書測定PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、光化學猝滅系數（qP）、非光化學猝滅系數（qN）以及電子傳遞效率（ETR）等熒光動力學參數。

采用95%乙醇浸提法 [7]測定葉片光合色素含量。用直徑1 cm的金屬打孔器打孔，將打下的葉圓片混勻，稱取約02 g葉圓片，隨即浸入盛有95%乙醇的25 mL具塞試管中，黑暗處靜置24 h（葉圓片發白）后，于T6新世紀型紫外分光光度計665、649、470 nm波長下比色，各光合色素的濃度計算公式如下：

葉綠素a=13 95D665 nm-6 88D649 nm；[JZ）]

葉綠素b=24 95D649 nm-7 32D665 nm；[JZ）]

類胡蘿卜素=1 000D470 nm-2 05葉綠素a-114 8葉綠素b。[JZ）]

1 3 數據處理與分析

所有指標以平均值±標準誤表示，采用Microsoft excel 2003和SPSS 17 0軟件處理分析數據。

2 結果與分析

2 1 草莓不同節位匍匐莖子苗凈光合速率

由圖1可知，草莓不同節位匍匐莖子苗凈光合速率差異顯著，母株葉片凈光合速率最大[11 91 μmol/（m2·s）]。2條匍匐莖第1節位子苗凈光合速率分別為9 28、9 17 μmol/（m2·s），略低于母株，差異不顯著；同1條匍匐莖第2節位子苗凈光合速率始終低于第1節位，且差異顯著。由此可見，草莓匍匐莖第1節位子苗光合能力較強。

2 2 不同節位匍匐莖子苗葉綠素熒光參數

葉綠素熒光參數可作為逆境條件下植物抗逆反應的指標之一。由表1可知，母株匍匐莖子苗葉綠素熒光參數均處于最[CM（25]高水平；同1條匍匐莖第1節位子苗葉綠素熒光參數均明

[ （W12][TPYW11 TIF]

顯高于第2節位；相同節位第1條匍匐莖子苗葉綠素熒光參數均高于第2條匍匐莖子苗，但差異不顯著。不同節位匍匐莖子苗PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）介于0 758～0 808之間，第1條匍匐莖第1節子苗PSⅡ最大光化學效率最大；不同節位匍匐莖苗光化學猝滅系數（qP）不同，第2條匍匐莖第2節子苗值最小（0 403）；非光化學猝滅系數（qN）介于2 081～2 643之間；不同節位匍匐莖苗電子傳遞效率（ETR）不同，第1條匍匐莖第1節位子苗ETR為100 102，比第2條匍匐莖第2節位（62 907）高。以上結果表明，除母株外，第1條匍匐莖第1節位子苗抵御環境脅迫的能力最強，其次是第2條匍匐莖第1節位子苗，抵御環境脅迫能力最弱的是第2條匍匐莖第2節位子苗。

2 3 草莓不同節位匍匐莖子苗光合色素含量

葉綠素、類胡蘿卜素含量是影響植物葉片光合作用的重要因素 [8]。由表2可以看出，草莓不同節位匍匐莖子苗葉綠素a含量差異不顯著，葉綠素a、葉綠素b含量均以母株最高，類胡蘿卜素含量以第1條匍匐莖第1節位子苗最高（0 531 mg/g）。同一條匍匐莖第1節位子苗各色素含量均明顯高于第2節位，相同節位第1條匍匐莖相應值高于第2條匍匐莖。

3 結論與討論

凈光合速率是直接反映葉片光合能力強弱的指標。草莓不同節位匍匐莖子苗凈光合速率差異顯著，以第1條匍匐莖第1節位子苗Pn最大，同一條匍匐莖第1節位子苗Pn均明顯高于第2節位，相同節位第1條匍匐莖子苗Pn略高于第2節位，差異不顯著。母株功能葉片為主要的源器官，匍匐莖子苗幼嫩葉片為庫器官，根據“庫源關系”學說，植物會把有機物從源器官運輸到最近的庫器官，第1條匍匐莖第1節位子苗距離母株較近，得到的有機物等營養物質較多，光合能力較強。

葉綠素熒光動力學技術被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針，是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標，是光合作用“內在性”的體現 [8-11]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光能轉化效率以及環境因素對PSⅡ電子傳遞系統的影響效應，是衡量光抑制程度的良好指標，常被用作表明環境脅迫程度的探針 [12]。本研究結果顯示，第1條匍匐莖第1節位子苗Fv/Fm、qN以及qP均高于其他節位，表明其PSⅡ天線色素吸收的光能用于化學電子傳遞的份額大，PSⅡ的電子傳遞活性越高，利用過剩激發能的耗散，從而保護PSⅡ反應中心免受光氧化的傷害，提高抵御環境脅迫的能力。據報道，ETR越高，形成的活躍化學能（ATP和NADPH）就越多，可以為暗反應的光合碳同化積累更多能量，以促進碳同化的高效運轉和有機物的積累 [13]。第1條匍匐莖第1節位子苗ETR明顯高于其他節位，說明較高的電子傳遞活性利于葉片碳同化的順利進行，這一結果與馬瑞娟等關于桃葉綠素熒光特性的研究結果 [14]一致。此外，第1條匍匐莖第1節位子苗各項葉綠素熒光參數值較穩定，也有利于光合潛力的發揮。

葉綠素是光合作用最重要的色素，在光合作用中起著接受、轉換能量的作用，高能葉片的基本特征之一就是含有較多的葉綠素，能夠吸收、同化較多的CO2，截獲較多的有效光合輻射 [15]。本研究結果表明，第1條匍匐莖第1節位子苗各光合色素含量均高于其他節位。 有研究指出，類胡蘿卜素是一種抗氧化劑，可以清除植物體內產生的活性氧自由基，耗散葉綠素吸收的過多光能，同時還可以吸收紫外線輻射，減少紫外線輻射對植物造成的傷害 [16-17]。本試驗結果表明，第1條匍匐莖第1節位子苗能避免光氧化破壞，截獲更多的有效光合輻射，其機制還有待進一步研究。生產中可以去除離母株較遠的匍匐莖節位子苗，避免源器官有機物被過多消耗，從而培育出更多光合能力較強、生長健壯的栽培苗，利于草莓優質高產。

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