外源水楊酸對高溫脅迫下甘藍幼苗生長及生理特性的影響

畢云飛　蘇小俊　蔣芳玲等

摘要： 為探討外源水楊酸對高溫脅迫下甘藍幼苗耐熱性的影響，以甘藍品種啟夏和蘇甘25號為試驗材料，對甘藍葉片噴施質(zhì)量濃度為7.5 mg/L和 15 mg/L的水楊酸溶液，以噴施清水為對照，連續(xù)噴施4 d后置于高溫（晝42 ℃/夜30 ℃）和常溫（晝22 ℃/夜15 ℃）下進行處理。結(jié)果表明，在生長指標方面，水楊酸可顯著促進甘藍幼苗的根的生長，提高植株的根冠比和啟夏的干鮮質(zhì)量和G值；在生理指標方面，外源水楊酸可以顯著提高因高溫脅迫而降低的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，降低因高溫而顯著升高的丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量、過氧化氫（H2O2）含量和電導率。綜合來看，水楊酸可以有效地提高甘藍幼苗的抗熱性，濃度以15 mg/L效果較佳。

關(guān)鍵詞： 水楊酸；高溫脅迫；甘藍；幼苗；生長指標；生理特性

中圖分類號： S635.01 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）08-0133-06

結(jié)球甘藍（Brassica oleracea var.capitata）簡稱甘藍，是十字花科蕓薹屬的一種重要蔬菜，性平味甘，營養(yǎng)豐富，深受消費者喜愛，在中國種植廣泛。秋甘藍播種一般在6—7月，易受高溫逆境的影響，熱脅迫會使甘藍幼苗的生理代謝紊亂，生長受到抑制或造成徒長，育成的秧苗質(zhì)量差，抗逆性弱，嚴重影響后期產(chǎn)量和品質(zhì)；因此，如何減輕高溫脅迫對甘藍幼苗生長的影響，對甘藍產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展至關(guān)重要。目前生產(chǎn)上控制夏季育苗甘藍徒長的方法主要是控水育苗和使用生長調(diào)節(jié)劑。控水育苗是人為制造干旱環(huán)境使植株矮化，但干旱本身是一種脅迫，控水不當極易對秧苗造成傷害，嚴重時會形成僵化苗 [1-3]，使甘藍失去商品價值，輕則影響產(chǎn)量，重則絕收，給農(nóng)戶造成重大損失。使用抑制徒長的生長調(diào)節(jié)劑雖然效果較為顯著，但使用不當也會造成后期植株不能恢復(fù)正常生長。此外，長期大量使用植物生長調(diào)節(jié)劑會對環(huán)境造成污染。因此，選用環(huán)境友好的生長調(diào)節(jié)劑并確定其適宜的濃度對甘藍生產(chǎn)具有重要意義。水楊酸（salicylic acid，簡稱SA）是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種簡單酚類化合物，是重要的能夠激活植物過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性的內(nèi)源信號分子 [4]，在誘導植物抗病、耐高溫、耐低溫、抗鹽堿等抗性形成中起十分關(guān)鍵的作用 [5-6] 。馬德華等研究發(fā)現(xiàn)，高溫馴化使黃瓜葉片內(nèi)游離態(tài)水楊酸增加 2.5倍以上 [7]。1～100 μmol/L 水楊酸可保護黃瓜、生菜、葡萄等植物幼苗及組織免受熱激傷害 [8-11]。煙草受到熱脅迫時其內(nèi)源水楊酸水平也升高 [12]。但在甘藍中，水楊酸是否能提高幼苗耐高溫的能力，最適濃度為多少還未見報道。為此，本試驗以2個甘藍品種蘇甘25號和啟夏為材料，研究高溫條件下外源水楊酸對甘藍生長及生理特性的影響，為提高夏季育苗中甘藍的耐高溫能力提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甘藍品種為蘇甘25號和啟夏 [13]，甘藍種子均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學院提供。試驗于2014年11月4日進行浸種催芽，2014年11月6日播種于72孔穴盤中，基質(zhì)配比為草炭 ∶ 蛭石 ∶ 珍珠巖=2 ∶ 1 ∶ 1，隨后將穴盤放置在光照培養(yǎng)箱中（培養(yǎng)箱型號：GXZ-280B，寧波江南儀器廠），溫度為晝22 ℃/夜15 ℃，相對濕度均為80%左右，萌發(fā)后每隔3 d澆1次營養(yǎng)液。

2014年12月6日，待甘藍幼苗長至3～4張真葉時，進行試驗處理，用濃度為0（蒸餾水）、7.5 mg/L和15 mg/L的水楊酸溶液噴施甘藍幼苗至葉片滴水，連續(xù)噴施4 d，以使甘藍幼苗充分吸收水楊酸，4 d后對幼苗進行溫度處理，高溫處理溫度為晝42 ℃/夜30 ℃，常溫處理為晝22 ℃/夜15 ℃，組成如下12個處理組合：蘇甘高溫噴施蒸餾水、蘇甘高溫噴施7.5 mg/L水楊酸、蘇甘高溫噴施15 mg/L水楊酸、蘇甘常溫噴施蒸餾水、蘇甘常溫噴施7.5 mg/L水楊酸、蘇甘常溫噴施15 mg/L水楊酸、啟夏高溫噴施自來水、啟夏高溫噴施7.5 mg/L水楊酸、啟夏高溫噴施15 mg/L水楊酸、啟夏常溫噴施蒸餾水、啟夏常溫噴施7.5 mg/L水楊酸、啟夏常溫噴施15 mg/L水楊酸。高溫處理與對照培養(yǎng)除溫度不同外，光照和濕度狀況均保持一致。高溫脅迫2 d后取第2張真葉進行測定各項指標，3次重復(fù)。

1.2 方法

生長指標測定：根長采用直尺測量清洗干凈的根基部到根尖的長度；株高采用直尺測量莖基部到生長點的長度；莖粗采用游標卡尺測量莖中部寬度；地上部和地下部鮮質(zhì)量采用電子天平稱量；經(jīng)烘箱105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干24 h后用電子天平稱量其地上部和地下部干質(zhì)量。之后計算各項壯苗指標。

[JZ]根冠比=地下部干質(zhì)量（g）/地上部干重（g）；

[JZ]G值=全株干質(zhì)量（g）/育苗天數(shù)（d）；

[JZ]壯苗指數(shù)=莖粗（mm）/株高（cm）。

生理指標測定：稱取0.2 g各處理的甘藍2葉1心幼苗葉片，置于預(yù)冷的研缽中，加入50 mmol/L、pH值7.8的磷酸緩沖液5 mL，在冰浴中研磨提取，在4 ℃離心機中 9 000 r/min 離心20 min，取上清液定容至10 mL，上清液為酶提取液，用于超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）測定。SOD 活性測定采用氮藍四唑法 [14]，CAT活性測定采用高錳酸鉀滴定法 [15]， POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法 [14] 。丙二醛（MDA）含量測定采用 TCA -TBA 法 [14]，游離脯氨酸含量測定參照李合生的方法 [14]，可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法 [16-17]，電導測定參照陳愛葵等的方法 [18]，過氧化氫含量采用碘化鉀分光光度法測定 [19]。

數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計軟件對平均數(shù)用t測驗和LSD法進行差異顯著性多重比較（P<0.05）；使用Origin 8進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸處理對甘藍幼苗生長指標的影響

由表1可知，經(jīng)過高溫脅迫后的幼苗根的生長受到抑制，根長顯著低于常溫狀態(tài)下的幼苗。但經(jīng)水楊酸處理后，幼苗根長顯著增加，且15 mg/L水楊酸對2個品種甘藍幼苗根長促進作用較好，蘇甘25號甘藍的根長在常溫條件和高溫條件下分別增加38.94%和33.82%，啟夏甘藍的根長在常溫條件和高溫條件下增加長度均為48.68%。常溫下未經(jīng)水楊酸處理的2個品種根長無顯著差異，經(jīng)過水楊酸處理后，甘藍幼苗的根長在高溫脅迫下差異明顯，啟夏的根要長于蘇甘25號。根長的增加使得幼苗的根冠比增大，蘇甘25號和啟夏根冠比分別增大34.38%和47.06%，2個甘藍品種根冠比增大均以 15 mg/L 的水楊酸處理最為顯著。

對甘藍幼苗G值的統(tǒng)計后發(fā)現(xiàn)，甘藍品種蘇甘25號的G值在不同濃度水楊酸處理過后無顯著差異，啟夏幼苗的G值在經(jīng)過水楊酸處理后無論常溫條件和高溫條件下G值均升高，以15 mg/L最為顯著。在15 mg/L水楊酸處理條件下，常溫和高溫條件下啟夏的G值分別提高了0.002 2和0.000 9。

本試驗中不同溫度和不同濃度水楊酸處理后甘藍幼苗在株高和莖粗上差異不顯著，因此壯苗指數(shù)無顯著差異。這樣的結(jié)果可能是由于高溫處理時間不長，幼苗生長有限所致。

2.2 水楊酸處理對甘藍幼苗生理指標的影響

2.2.1 水楊酸處理對甘藍幼苗體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響 SOD、POD、CAT和APX都是植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中的重要酶，對植物正常的生長發(fā)育起到至關(guān)重要的作用。根據(jù)試驗結(jié)果，此4種酶活性在高溫脅迫下均有不同程度的下降。由圖1可知，在施用水楊酸之后，甘藍幼苗體內(nèi)的SOD活性明顯上升，在常溫情況下，噴施7.5 mg/L 水楊酸時蘇甘25號的SOD活性由265.13 U/g上升到274.60 U/g，噴施15 mg/L 水楊酸時SOD活性上升到285.85 U/g；對啟夏來說，SOD活性在水楊酸濃度為7.5 mg/L時比空白對照上升了18.26 U/g， 水楊酸濃度為15 mg/L時，啟夏SOD活性又增加了11.06 U/g。水楊酸處理能夠有效緩解因高溫帶來的SOD活性的下降，當水楊酸濃度為15 mg/L時效果最為明顯。在高溫時噴施 15 mg/L 水楊酸的蘇甘25號SOD活性比噴施蒸餾水提高了46.14 U/g，啟夏SOD活性提高了51.11 U/g。在常溫和高溫條件下啟夏的SOD活性高于蘇甘25號，蘇甘25號和啟夏在不同溫度和不同水楊酸濃度處理下差異均顯著。

高溫脅迫下POD活性顯著降低，酶正常活性受到影響，蘇甘25號POD活性在不經(jīng)水楊酸處理時降低139.13 U/g，啟夏POD活性降低102.95 U/g。在施用水楊酸處理之后，水楊酸則能夠在常溫和高溫脅迫情況下顯著提高植物體內(nèi)POD的活性，15 mg/L的水楊酸溶液仍然使得酶活性提升程度最大，在常溫下提高蘇甘25號POD活性312.9 U/g，高溫下提高POD活性364.01 U/g，對于啟夏來說分別達到了501.22 U/g和481.15 U/g，效果顯著。不同濃度水楊酸及不同溫度下品種間差異明顯（圖2）。

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高溫抑制了植物體內(nèi)抗氧化酶的活性，使植物受到熱害脅迫。在使用了水楊酸進行處理之后，CAT的活性略有提高，但變化并不明顯，僅在水楊酸濃度稍高即為15 mg/L時提高顯著，常溫時蘇甘25號CAT活性提高22.64 U/g，高溫時提高33.36 U/g；啟夏在常溫和高溫時CAT活性分別提高384、54.09 U/g。低濃度水楊酸（7.5 mg/L）時CAT活性提升并不明顯。品種間的差異僅在受較高濃度水楊酸（15 mg/L）處理過后顯著，空白對照及7.5 mg/L水楊酸處理過后CAT活性未見明顯差異（圖3）。

由圖4知，甘藍幼苗體內(nèi)APX活性與外源水楊酸的濃度呈正相關(guān)關(guān)系，蘇甘和啟夏在不同水楊酸濃度下體內(nèi)APX活性均差異顯著，經(jīng)過高溫脅迫的甘藍幼苗體內(nèi)APX活性顯著降低。常溫和高溫條件下的APX活性差異隨著水楊酸濃度的提高而提高，蘇甘25號平均差異為25.19 U/g，啟夏平均差異為37.85 U/g，啟夏差異比蘇甘25號大。2個品種間差異顯著，同樣以15 mg/L水楊酸處理效果最為明顯。

2.2.2 水楊酸處理對甘藍幼苗體內(nèi)MDA含量的影響 MDA是膜脂氧化最重要的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生還能加劇膜的損傷，MDA含量反映并影響了植物細胞膜系統(tǒng)的受損程度以及植物的抗逆性。由圖5可以看出，高溫處理后細胞膜系統(tǒng)受損嚴重，MDA含量明顯升高，無論蘇甘25號還是啟夏，高溫脅迫后只要施用水楊酸處理過后，細胞內(nèi)MDA含量均有明顯下降，膜系統(tǒng)受損程度降低。在常溫條件下，僅 15 mg/L可以使蘇甘25號的MDA含量明顯降低，對于啟夏來說，只要施用水楊酸就可以顯著降低甘藍幼苗體內(nèi)的MDA含量。15 mg/L 水楊酸可以顯著提高甘藍幼苗的抗熱性。在高溫條件下，啟夏幼苗的MDA含量略低于蘇甘25號幼苗的MDA含量，因此啟夏的耐熱性略好于蘇甘25號。

2.2.3 水楊酸處理對甘藍幼苗體內(nèi)脯氨酸含量的影響 脯氨酸也是反映植物抗逆性的重要指標之一。在高溫條件下，脯氨酸含量顯著上升，在蘇甘25號中高達10.96 μg/mL，在耐熱甘藍啟夏中也達到10.24 μg/mL。經(jīng)過水楊酸處理后， 蘇甘25號和啟夏幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量均顯著降低，15 mg/L 水楊酸使幼苗體內(nèi)積累的脯氨酸含量降低最多，分別降低了20.99%和17.59%。在常溫條件下，甘藍幼苗的脯氨酸含量沒有顯著差異。

2.2.4 水楊酸處理對甘藍幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響 經(jīng)過高溫處理后，甘藍幼苗體內(nèi)可溶性蛋白的含量明顯升高，使用過水楊酸處理的幼苗體內(nèi)可溶性蛋白的含量更高，在高溫和施用15 mg/L水楊酸情況下，蘇甘25號體內(nèi)可溶性蛋白含量可達常溫未處理幼苗的3.06倍，啟夏體內(nèi)可溶性蛋白含量可達3.39倍，含量增加顯著。水楊酸對常溫狀態(tài)下的甘藍幼苗可溶性蛋白含量的增加也有作用，蘇甘25號增幅為1.38 mg/g，啟夏增幅為1.32 mg/g，比起溫度影響要小得多。溫度的升高是幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量上升的主導因素。2個甘藍品種間差異顯著（圖7）。

2.2.5 水楊酸處理對甘藍幼苗電導率的影響 電導率反映了植物細胞膜系統(tǒng)的受損程度。高溫脅迫下細胞膜系統(tǒng)嚴重受損，電導率顯著上升。經(jīng)過水楊酸處理后，甘藍幼苗的電導率有所降低，但仍與常溫時電導率有明顯差距。使用15 mg/L 水楊酸處理后甘藍幼苗的電導率降低最多，蘇甘25號降低12.93%，啟夏降低12.6%，降低幅度相當。處理過后僅在高溫[CM（25]施用不同濃度水楊酸條件下2個品種之間電導率差異顯

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著，其他處理組合電導率差異均不顯著（圖8）。

2.2.6 水楊酸處理對甘藍幼苗H2O2含量的影響 甘藍幼苗體內(nèi)H2O2含量在熱處理后升高，經(jīng)水楊酸處理后H2O2含量下降。在常溫條件下，對蘇甘25號施用外源水楊酸后H2O2含量相對于空白對照差異明顯，但不同濃度水楊酸處理后甘藍 幼苗體內(nèi)H2O2含量差異不明顯，對啟夏施用7.5 mg/L 外源水楊酸后的H2O2含量對于空白對照的H2O2含量和施用15 mg/L外源水楊酸的H2O2含量差異不明顯，但施用 15 mg/L [CM（22]外源水楊酸后相對于空白對照的 H2O2 含量差異明

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顯。在高溫條件下，對蘇甘25號不施用外源水楊酸和施用7.5 mg/L外源水楊酸后H2O2含量無明顯差異，而施用 15 mg/L 外源水楊酸效果顯著，對啟夏而言，施用外源水楊酸與不施用外源水楊酸差異明顯，而2個水楊酸濃度所帶來的效果無明顯差異（圖9）。

3 討論

熱脅迫會使甘藍幼苗的生理代謝紊亂，生長受到抑制或造成徒長。前人研究表明無論生長指標還是生理指標都可以在[CM（25]一定范圍內(nèi)反映植物受到熱脅迫和植物耐熱性的程

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度 [20-21]。本研究中，由于處理時間短，甘藍幼苗株高、莖粗變化不大，差異不明顯，所以并不適合作為分析甘藍幼苗耐熱性的指標。秦舒浩等研究表明在高溫強光下，水楊酸處理有利于結(jié)球甘藍株高增長 [22]。本試驗中，甘藍幼苗生長指標的根長差異較為明顯。根作為植物主要的營養(yǎng)器官之一有著重要的吸水作用，而植物通過蒸騰作用排出水可以起到調(diào)節(jié)體溫、維持正常的生理狀態(tài)的作用，根部的生長更利于幼苗吸收土壤中的水分來抵御高溫狀態(tài)下蒸騰作用強烈造成的缺水狀況。同時也有研究指出，水楊酸可以顯著提高高溫條件下百日草幼苗的根活力，根長的顯著增長和地下部鮮質(zhì)量的增加體現(xiàn)了植物耐熱性的提高 [23]。

甘藍幼苗的生理指標對環(huán)境變化響應(yīng)更為敏感。高溫脅迫下，甘藍幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性均下降，水楊酸處理使得各類酶活性上升。丙二醛的含量反映并影響了植物細胞膜系統(tǒng)的受損程度，高溫脅迫下MDA含量顯著增高，代謝產(chǎn)生的MDA會繼續(xù)影響膜系統(tǒng)的完整性，在水楊酸處理后MDA的含量下降，受損程度降低，甘藍幼苗的耐熱性有所增強。脯氨酸在逆境條件下如高溫、低溫、干旱時會在植物體內(nèi)大量積累。在未使用水楊酸處理的情況下，高溫脅迫使得脯氨酸含量顯著升高，前人研究表明抗逆性較強的植株脯氨酸含量高，但本試驗中，高溫脅迫下水楊酸處理后脯氨酸含量反而下降，可能是經(jīng)過水楊酸處理的植株抗逆性增強，在一定程度上降低了高溫逆境的相對嚴重程度，使得植物體內(nèi)脯氨酸含量有所下降。高溫脅迫條件下熱激蛋白含量增加，因而可溶性蛋白明顯增加 [11]，本研究與前人研究結(jié)果一致。電導率直接反映了植物細胞膜系統(tǒng)的受損程度，高溫條件下細胞膜破裂電解質(zhì)外滲，導致電導率顯著升高，用水楊酸處理能夠顯著降低甘藍幼苗的電導率，在水稻幼苗的耐熱性研究中發(fā)現(xiàn)水楊酸也可以緩解水稻幼苗的電解質(zhì)滲出 [24]，所以電導率可以作為植物耐熱性的判斷指標。低濃度的過氧化氫（H2O2）可作為信號物質(zhì)，高濃度的H2O2會對植物產(chǎn)生脅迫，也是反映植物受到脅迫程度的一項重要指標。本研究中，在高溫脅迫條件下，甘藍幼苗體內(nèi)的H2O2含量顯著上升，而電導率也增加，因而應(yīng)是作為傷害物質(zhì)，在經(jīng)過外源水楊酸處理后有所下降，體現(xiàn)了外源水楊酸可減輕由高溫引起的H2O2含量的上升，減輕其對作物的傷害。

根據(jù)前人的試驗結(jié)果，在組織培養(yǎng)時，培養(yǎng)基中添加水楊酸可提高馬鈴薯組織抗熱性 [25]。但耐熱性的提高與水楊酸濃度相關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)，在10～500 μmol/L范圍內(nèi)，芥菜耐熱性隨水楊酸濃度增加而增強，但高于 500 μmol/L時則不能誘導耐熱性繼續(xù)增加 [9]。研究發(fā)現(xiàn)低濃度水楊酸（0.1、0.5、1.0 mmol/L） 可提高甘藍幼苗耐低溫的能力，以0.5 mmol/L效果最明顯 [26]。本研究表明，15 mg/L的水楊酸為提高甘藍幼苗耐熱性的較佳濃度。

啟夏SOD、POD、APX活性高于蘇甘25號，MDA及電導率等低于 蘇甘25號，所以在高溫脅迫時啟夏受到的高溫傷害比蘇甘25號輕，各項指標反映出水楊酸對啟夏的作用要明顯大于對蘇甘25號的作用，因此在高溫脅迫后接受水楊酸處理時，啟夏更易于恢復(fù)到未受高溫傷害的水平。因此可以認為啟夏的耐熱性優(yōu)于蘇甘25號。

本研究表明，在甘藍幼苗期施用外源水楊酸可顯著促進甘藍幼苗的根的生長，提高植株的根冠比和啟夏的干鮮質(zhì)量和G值；可以顯著提高因高溫脅迫而降低的SOD、POD、CAT和APX活性，降低因高溫而顯著升高的MDA、脯氨酸、H2O2含量和電導率。綜合來看，水楊酸可以有效地提高甘藍幼苗的抗熱性，濃度以15 mg/L效果較佳。在2個甘藍品種間，水楊酸對啟夏的作用比對蘇甘25號的作用效果要明顯。研究結(jié)果可為水楊酸提高甘藍耐熱性在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

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