植物B、C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展

李紅穎　王鳳德　邱念偉等

摘要：熱激轉(zhuǎn)錄因子（HSFs）在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫響應(yīng)中具有重要的作用。根據(jù)結(jié)構(gòu)的不同，植物HSFs可分為A、B和C三類(lèi)。由于B類(lèi)和C類(lèi)HSFs缺少AHA轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域，因此人們對(duì)HSFs的研究重點(diǎn)放在了A類(lèi)。但近年來(lái)越來(lái)越多的證據(jù)表明B類(lèi)和C類(lèi)HSFs在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和響應(yīng)逆境脅迫的過(guò)程中也具有重要的作用，并日益得到人們的重視。本文綜合了近幾年的研究結(jié)果，對(duì)植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs的結(jié)構(gòu)、組成以及生物學(xué)功能作了簡(jiǎn)要綜述，以期為其研究和利用提供參考。

關(guān)鍵詞：植物B、C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子；結(jié)構(gòu)；組成；生物學(xué)功能

中圖分類(lèi)號(hào)：Q74 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）01-0144-05

Abstract Heat shock transcription factors play an important role in regulating plant growth， development and stress response. Plant HSFs could be divided into three classes， class A， B and C， according to their structure. Because of the class B and C HSFs lack of AHA transcription activation domain， researchers formerly focused on the study of class A HSFs. But in recent years， more and more evidences indicated that the class B and class C HSFs also played an important role in regulating plant growth， development and stress response， and attracted more and more attention. In this review， the structures， compositions and biological functions of plant class B and C HSFs were summarized to provide references for related researches.

Key words Plant class B and C HSFs； Structure； Composition； Biological function

熱激轉(zhuǎn)錄因子（Heat shock transcription factors， HSFs）是存在于細(xì)胞內(nèi)、在熱脅迫下可以激活熱激基因表達(dá)的一類(lèi)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)基因。它們是高等植物轉(zhuǎn)錄水平上熱脅迫響應(yīng)基因的中心調(diào)控因子，在植物響應(yīng)熱脅迫反應(yīng)過(guò)程中起著關(guān)鍵性的作用[1]。根據(jù)HSF結(jié)構(gòu)的不同可將其分為A、B和C三類(lèi)[1，2]。

植物HSFs基因最早是在番茄中克隆發(fā)現(xiàn)的[3]。目前，已在番茄、水稻、擬南芥、大豆、小麥等植物中被廣泛研究。以前的研究認(rèn)為，B類(lèi)和C類(lèi)HSFs由于缺少AHA基元而不具備激活功能[2，4]，因此人們對(duì)植物HSFs的研究重點(diǎn)放在了A類(lèi)。但越來(lái)越多的證據(jù)表明植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs在植物響應(yīng)逆境脅迫的過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用，并逐漸引起人們的重視。到目前為止，已有多篇關(guān)于HSF基因的綜述發(fā)表，但都主要針對(duì)A類(lèi)HSFs[5～11]，尚未見(jiàn)關(guān)于B類(lèi)和C類(lèi)HSFs基因研究進(jìn)展的綜述。鑒于此，有必要將近年來(lái)關(guān)于植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs的研究結(jié)果作簡(jiǎn)要綜述，以期為全面了解和進(jìn)一步利用植物HSFs基因提供參考。

1 植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs結(jié)構(gòu)

植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs與A類(lèi)HSFs一樣都含有以下幾個(gè)重要結(jié)構(gòu)域（圖1）：N端的DNA結(jié)合域（DBD）、與DBD相鄰的寡聚域（OD）以及核定位信號(hào)（NLS）。在上述結(jié)構(gòu)域中，DBD和OD是最保守的，其中DBD負(fù)責(zé)識(shí)別并結(jié)合HSE（Heat shock element）的保守基序（5′-nGAAnnTTCnnGAAn-3′）[12～14]；而OD是由兩個(gè)疏水七肽重復(fù)區(qū)域A和B（HR-A/B）組成，負(fù)責(zé)HSFs在逆境下形成有活性的同源三聚體[15]；NLS位于HSFs的C-末端，負(fù)責(zé)HSFs的亞細(xì)胞定位[16]。B類(lèi)和C類(lèi)HSFs與A類(lèi)HSFs的主要區(qū)別在于OD結(jié)構(gòu)域，正是基于該結(jié)構(gòu)域的差別將植物HSFs分為A、B、C三類(lèi)，其中A類(lèi)在HR-A和HR-B之間存在21個(gè)氨基酸的插入，C類(lèi)在此區(qū)域存在7個(gè)氨基酸的插入，而B(niǎo)類(lèi)在此區(qū)域無(wú)氨基酸插入[2]。B類(lèi)和C類(lèi)HSFs與A類(lèi)HSFs的另一個(gè)區(qū)別是在A類(lèi)的C-末端具有激活域（CTAD），而B(niǎo)類(lèi)和C類(lèi)HSFs則缺少此結(jié)構(gòu)域。在CTAD結(jié)構(gòu)域中存在一些AHA短肽基序，主要負(fù)責(zé)HSFs與一些基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄復(fù)合體進(jìn)行結(jié)合[17～19]。

2 植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs家族基因組成

近年來(lái)，隨著越來(lái)越多的植物種類(lèi)全基因組測(cè)序，人們對(duì)植物HSFs基因家族的組成有了更深入的了解。利用生物信息學(xué)的方法對(duì)部分已測(cè)序物種的基因組進(jìn)行掃描發(fā)現(xiàn)，不同物種B類(lèi)和C類(lèi)HSFs家族基因的組成存在較大差異，如表1所示，擬南芥B類(lèi)HSFs僅有5個(gè)成員，而大豆的B類(lèi)HSFs有22個(gè)成員。造成這種差異的原因可能是擬南芥在進(jìn)化過(guò)程中雖然經(jīng)歷了兩次全基因組復(fù)制事件，但發(fā)生的時(shí)間較早，分別為6 000萬(wàn)～7 000萬(wàn)年和2 300萬(wàn)～4 300萬(wàn)年，而后在進(jìn)化過(guò)程中大量的重復(fù)基因被丟失[21]；而大豆在進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)歷的兩次全基因組復(fù)制事件的時(shí)間較晚，分別為5 900萬(wàn)年前和1 300萬(wàn)年前，復(fù)制發(fā)生后沒(méi)有發(fā)生大量的基因丟失[22]。有趣的是，單子葉植物C類(lèi)HSFs成員的數(shù)目普遍多于雙子葉植物，雙子葉植物中C類(lèi)HSFs一般由1～2個(gè)成員組成，而單子葉植物一般由3～5個(gè)成員組成，可能C類(lèi)HSFs在單子葉植物中具有更重要的作用。另外，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，在植物基因組中，A、B、C三類(lèi)HSFs的成員組成呈依次遞減的趨勢(shì)，其中A類(lèi)最多，C類(lèi)最少，這可能反映了不同類(lèi)別HSFs在植物中作用的大小。endprint

3 植物B類(lèi)和C類(lèi)HSFs家族基因功能

3.1 B類(lèi)HSFs與植物脅迫抗性

3.1.1 B類(lèi)HSFs與植物耐熱性 研究發(fā)現(xiàn)，B類(lèi)熱激因子可抑制正常生長(zhǎng)條件下耐熱基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)[24]，這種抑制活性是由位于其C-末端的BRD（B3 repression domain）結(jié)構(gòu)域調(diào)控的。對(duì)擬南芥、番茄、大豆、棉花、向日葵、水稻等HsfB1蛋白的分析發(fā)現(xiàn)，其C-末端都存在一個(gè)保守的BRD結(jié)構(gòu)域，其核心序列是L/VR/KLFGVXM/V/L[25～27]。當(dāng)HsfB1蛋白C-末端BRD結(jié)構(gòu)域中的LKLFGVWL短肽序列被突變?yōu)锳GAAGAWA時(shí)，HsfB1的抑制活性便消失了，這充分說(shuō)明BRD結(jié)構(gòu)域是HsfB1蛋白抑制活性所必需的。雖然B類(lèi)熱激因子可抑制正常生長(zhǎng)條件下耐熱基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，但B類(lèi)熱激因子在調(diào)控植物獲得耐熱性過(guò)程中也是必不可少的。Ikeda等[27]的研究發(fā)現(xiàn)，在擬南芥幼苗萌發(fā)后7 d，先32℃熱激30 min，23℃恢復(fù)生長(zhǎng)2 h，然后43℃熱處理100 min，最后23℃恢復(fù)生長(zhǎng)15 d，統(tǒng)計(jì)幼苗的成活率發(fā)現(xiàn)，hsfb1-1/hsfb2b-1雙突變體的成活率僅是野生型的50%，這充分表明HSFB1和HSFB2b基因是植物獲得耐熱性所必需的。另外，Zhang等[28]從小麥中克隆了一個(gè)HSFs B2亞家族的基因TaHSF3。對(duì)其表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)，TaHSF3的轉(zhuǎn)錄表達(dá)可被42℃高溫和4℃低溫處理顯著誘導(dǎo)。在擬南芥中過(guò)量表達(dá)TaHSF3基因可提高擬南芥HSP70的表達(dá)水平并顯著提高轉(zhuǎn)基因植株的耐熱性和耐冷性。

3.1.2 B類(lèi)HSFs與植物耐旱、耐鹽性 屬于B類(lèi)HSFs的大麥HvHSFB2c、小麥TaHSF3以及水稻OsHSFB2b的轉(zhuǎn)錄表達(dá)均受到干旱脅迫以及NaCl脅迫的誘導(dǎo)[28～30]。但對(duì)OsHSFB2b的研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫之前，轉(zhuǎn)基因植株和野生型對(duì)照之間的相對(duì)電導(dǎo)率（relative electrical conductivity， REC）、丙二醛含量（malondialdehyde， MDA）以及脯氨酸含量無(wú)明顯差別；干旱脅迫之后，過(guò)量表達(dá)OsHSFB2b植株的REC和MDA含量顯著高于野生型對(duì)照，脯氨酸含量低于野生型對(duì)照；而OsHSFB2b RNAi植株的REC和MDA則明顯低于野生型對(duì)照，而脯氨酸含量高于野生型對(duì)照。另外，在含有150 mmol/L NaCl的MS培養(yǎng)基上，過(guò)量表達(dá)OsHSFB2b植株的萌發(fā)率僅為20%，而野生型對(duì)照和OsHSFB2b RNAi植株的萌發(fā)率分別為66%和85%。這些結(jié)果表明OsHSFB2b基因負(fù)調(diào)控植物對(duì)干旱和NaCl的抗性，并且進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)這種負(fù)調(diào)控作用需要其位于C-末端的BRD結(jié)構(gòu)域參與[30]。

3.1.3 B類(lèi)HSFs與植物抗病性 Pdf1.2a和Pdf1.2b基因在植物體內(nèi)編碼一種小的多肽，它們的轉(zhuǎn)錄表達(dá)受到茉莉酸甲酯和壞死型病原菌Alternaria brassicicola的誘導(dǎo)，在植物抵抗病原菌侵染過(guò)程中具有重要的作用[31～33]。Kumar等[34]的研究發(fā)現(xiàn)，在hsfB1/hsfB2b雙突變體植株中，Pdf1.2a和Pdf1.2b基因的基礎(chǔ)轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)，并且hsfB1單突變體和hsfB1/hsfB2b雙突變體植株都表現(xiàn)出對(duì)A. brassicicola抗性的增強(qiáng)。利用EMSA技術(shù)對(duì)Pdf1.2a啟動(dòng)子區(qū)進(jìn)行檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，野生型和hsfB1/hsfB2b突變體之間并無(wú)差別，都檢測(cè)不到與Pdf1.2a啟動(dòng)子區(qū)特異結(jié)合的蛋白。但是利用人工合成的HSE順式響應(yīng)元件作為探針進(jìn)行檢測(cè)則發(fā)現(xiàn)，熱脅迫后60 min時(shí)，在hsfB1/hsfB2b突變體中即可檢測(cè)到與HSE特異結(jié)合的蛋白，并且這種信號(hào)持續(xù)到熱脅迫4 h時(shí)；而在野生型植株中熱脅迫120 min時(shí)才檢測(cè)到與HSE特異結(jié)合的蛋白，并且在熱脅迫4 h時(shí)這種信號(hào)便消失了。這些結(jié)果表明，HsfB1/B2b可能通過(guò)與A類(lèi)HSFs的相互作用來(lái)調(diào)控脅迫響應(yīng)的開(kāi)關(guān)。

3.2 C類(lèi)HSFs與植物脅迫抗性

對(duì)OsHSFC1b的表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)其轉(zhuǎn)錄表達(dá)不僅受到熱脅迫的誘導(dǎo)[35，36]，還受到NaCl、甘露醇和ABA的誘導(dǎo)[37]。Ma等[23]對(duì)大白菜C類(lèi)HSF基因BraHSF039進(jìn)行表達(dá)模式分析也發(fā)現(xiàn)，BraHSF039的轉(zhuǎn)錄表達(dá)受到38℃高溫、4℃低溫以及干旱脅迫和NaCl脅迫的誘導(dǎo)。這些結(jié)果表明，C類(lèi)HSFs可能參與植物對(duì)多種逆境脅迫的響應(yīng)。Schmidt等[37]利用T-DNA插入OsHSFC1b基因的突變體（hsfc1b）和針對(duì)OsHSFC1b基因的人工microRNA抑制表達(dá)突變體（amiRNA）研究了OsHSFC1b基因的功能，發(fā)現(xiàn)hsfc1b和amiRNA植株的耐鹽性和耐滲透脅迫抗性都明顯低于野生型對(duì)照，并且突變體植株提高了對(duì)ABA的敏感性。這些結(jié)果表明，OsHSFC1b在ABA介導(dǎo)的耐鹽性和耐滲透脅迫抗性中發(fā)揮了重要的作用。另外，研究發(fā)現(xiàn)hsfc1b和amiRNA植株的長(zhǎng)勢(shì)明顯低于野生型對(duì)照，可能OsHSFC1b也參與了非脅迫條件下水稻的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。

Xue等[38]對(duì)小麥HSFs基因的研究發(fā)現(xiàn)，過(guò)量表達(dá)TaHSFC2a基因可激活非脅迫條件下ProTaHSP∶GFP報(bào)告基因的表達(dá)，但是過(guò)量表達(dá)TaHSFB1b和TaHSFC1b基因卻不能激活非脅迫條件下ProTaHSP∶GFP報(bào)告基因的表達(dá)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，這種激活活性需要HSE順式反應(yīng)元件（GAACATTTTGGAA）的存在。對(duì)TaHSFC1b蛋白的氨基酸序列進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，在其C-末端存在一個(gè)類(lèi)似于AHA基序的氨基酸序列（LLLDGDFGNVSAFGPDAVDFAGFYTDDAFANAPVPVE），并且這一序列是TaHSFC1b蛋白發(fā)揮轉(zhuǎn)錄激活活性所必需的。至于其它C類(lèi)HSFs是否具有類(lèi)似的序列并發(fā)揮轉(zhuǎn)錄激活活性還需要進(jìn)一步深入的研究。endprint

4 展望

植物熱激轉(zhuǎn)錄因子在植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及響應(yīng)逆境脅迫的過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用。目前， 在數(shù)量眾多的HSFs中，功能明確的只占很少一部分，且主要集中在對(duì)A類(lèi)HSFs的研究上。雖然，B類(lèi)和C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子缺少轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域，但通過(guò)上述綜述可以看出它們?cè)谏锷L(zhǎng)發(fā)育、抗逆脅迫中發(fā)揮重要作用。目前，大部分B類(lèi)和C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子的研究尚處于基因克隆、結(jié)構(gòu)鑒定和表達(dá)分析等層面上，該領(lǐng)域的研究還比較薄弱，不夠系統(tǒng)和深入。主要存在以下幾方面的問(wèn)題：①對(duì)B類(lèi)和C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子的研究主要集中在模式生物擬南芥和水稻上，在其它非模式生物上的研究較少；②雖然對(duì)某些B類(lèi)和C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能進(jìn)行了研究，但是對(duì)其作用機(jī)制和參與的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)等還不明確，例如下游調(diào)控靶基因、上游作用因子、與靶標(biāo)DNA元件結(jié)合時(shí)的協(xié)同調(diào)控因子等。相信隨著植物功能基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究的不斷深入，將會(huì)進(jìn)一步明確B類(lèi)和C類(lèi)熱激轉(zhuǎn)錄因子的生物學(xué)功能，其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)也會(huì)逐漸清晰，對(duì)植物耐熱性及抗逆性研究將具有重要意義。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] Baniwal S K， Bharti K， Chan K Y， et al. Heat stress response in plants： a complex game with chaperones and more than twenty heat stress transcription factors [J]. J. Bioscience， 2004， 29（4）： 471-487.

[2]Nover L， Bharti K， Dring P， et al. Arabidopsis and the heat stress transcription factor world： how many heat stress transcription factors do we need？ [J]. Cell Stress Chaperones， 2001， 6（3）：177-189.

[3]Scharf K D， Rose S， Zott W， et al.Three tomato genes code for heat stress transcription factors with a region of remarkable homology to the DNA-binding domain of the yeast HSF [J].EMBO J.， 1990， 9：4495-4501.

[4]Czarnecka-Verner E， Yuan C X， Scharf K D， et al. Plants contain a novel multi-member class of heat shock factors without transcriptional activator potential[J]. Plant Mol. Biol.， 2000， 43（4）： 459-471.

[5]張道君， 嚴(yán)金平， 陳麗梅. 植物A類(lèi)熱激因子研究進(jìn)展[J]. 生物技術(shù)學(xué)報(bào)， 2010， 20（3）： 92-95.

[6]張峰， 蔡云飛. 植物熱激轉(zhuǎn)錄因子HSF[J]. 山東教育學(xué)院學(xué)報(bào)， 2010（2）： 73-75.

[7]吳瑩， 徐香玲. 植物熱激轉(zhuǎn)錄因子的研究進(jìn)展[J]. 哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)， 2005， 21（3）： 73-78.

[8]秦丹丹， 彭惠茹， 倪中福， 等. 植物熱激轉(zhuǎn)錄因子及其與耐熱性關(guān)系的研究進(jìn)展[J]. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)， 2012， 32（1）： 178-183.

[9]査中萍， 萬(wàn)丙良. 植物熱激轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 48（9）： 2263-2265.

[10]翁錦周， 洪月云. 植物熱激轉(zhuǎn)錄因子在非生物逆境中的作用[J].分子植物育種， 2006， 4（1）： 88-94.

[11]王國(guó)棟， 孔凡英， 孟慶偉. 番茄熱激轉(zhuǎn)錄因子研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2013， 49 （3）： 217-224.

[12]Harrison C J， Bohm A A， NelsonH C M. Crystal structure of the DNA binding domain of the heat shock transcription factor[J]. Science， 1994， 263： 224-227.

[13]Schultheiss J， Kunert O， Gase U， et al. Solution structure of the DNA - binding domain of the tomato heat stress transcription factor HSF24[J]. Eur. J. Biochem.， 1996， 236： 911-921.

[14]Cicero M P， Hubl S T， Harrison C J， et al. The wing in yeast heat shock transcription factor （HSF） DNA-binding domain is required for full activity[J]. Nucleic Acids Res.， 2001， 29： 1715-1723.

[15]Peteranderl R， Rabenstein M， Shin Y K， et al. Biochemical and biophysical characterization of the trimerization domain from the heat shock transcription factor[J]. Biochemistry， 1999， 38： 3559-3569.endprint

[16]Lyck R， Harmening U， Hohfeld I， et al. Intracellular distribution and identification of the nuclear localization signals of two tomato heat stress transcription factors[J]. Planta， 1997， 202： 117-125.

[17]Kotak S， Port M， Ganguli A， et al. Characterization of C - terminal domains of Arabidopsis heat stress transcription factors （Hsf） and identification of a news ignature combination of plant class A Hsfs with AHA and NES motifs essential for activator function and intracellular localization[J]. Plant J.， 2004，39（1）： 98-112.

[18]Treuter E， Nover L， Ohme K， et al. Promoter specificity and deletion analysis of three heat stress transcription factors of tomato[J]. Mol. Gen. Genet.， 1993， 240： 113-125.

[19]Dring P， Treuter E， Kistner C， et al. Role of AHA motifs for the activator function of tomato heat stress transcription factors HsfA1 and HsfA2[J]. Plant Cell， 2000， 12： 265-278.

[20]Scharf K D， Berberich T， Ebersberger I， et al. The plant heat stress transcription factor （Hsf） family： Structure， function and evolution[J]. Biochimica et Biophysica Acta， 2012， 1819： 104-119.

[21]Proost S， Pattyn P， Gerats T， et al. Journey through the past： 150 million years of plant genome evolution[J]， Plant J.， 2011， 66： 58-65.

[22]Schmutz J， Cannon S， Schlueter J， et al. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean[J]， Nature， 2010， 463：178-183.

[23]Ma J， Xu Z S， Wang F， et al. Genome-wide analysis of HSF family transcription factors and their responses to abiotic stresses in two Chinese cabbage varieties[J]. Acta Physiol. Plant， 2014， 36： 513-523.

[24]Giorno F， Guerriero G， Baric S， et al. Heat shock transcriptional factors in Malus domestica： identification， classification and expression analysis[J]. BMC Genomics， 2012， 13： 639.

[25]Czarnecka-Verner E， Pan S， Salem T， et al. Plant class B HSFs inhibit transcription and exhibit affinity for TFIIB and TBP[J]. Plant Molecular Biology， 2004， 56： 57-75.

[26]Ikeda M， Ohme-Takagi M. A novel group of transcriptional repressors in Arabidopsis[J]. Plant Cell Physiol.， 2009， 50： 970-975.

[27]Ikeda M， Mitsuda N， Ohme-Takagi M. Arabidopsis HsfB1 and HsfB2b act as repressors of the expression of heat-inducible Hsfs but positively regulate the acquired thermo tolerance [J]. Plant Physiology， 2011， 157： 1243-1254.

[28]Zhang S， Xu Z S， Li P， et al. Overexpression of TaHSF3 in transgenic Arabidopsis enhances tolerance to extreme temperatures[J]. Plant Mol. Biol. Rep.， 2013， 31： 688-697.endprint

[29]Palakolanu S R， Polavarapu B K K， Christiane S， et al. Unraveling regulation of the small heat shock proteins by the heat shock factor HvHsfB2c in barley： Its implications in drought stress response and seed development[J]. PLOS ONE， 2014， 9（3）： e89125.

[30]Xiang J H ， Ran J ， Zou J ， et al. Heat shock factor OsHsfB2b negatively regulates drought and salt tolerance in rice[J]. Plant Cell Rep.，2013， 32： 1795-1806.

[31]Penninckx I A， Eggermont K， Terras F R， et al. Pathogen-induced systemic activation of a plant defensin gene in Arabidopsis follows a salicylic acid independent pathway[J]. Plant Cell， 1996， 8： 2309-2323.

[32]Broekaert W F， Terras F R G， Cammue B P A， et al. Plant defensins： novel antimicrobial peptides as components of the host defense system[J]. Plant Physiol.，1995， 108： 1353-1358.

[33]Thomma B P H J， Camme B P A， Thevissen K . Plant defensins[J]. Planta， 2002， 216： 193-202.

[34]Kumar M， Busch W， Birke H， et al. Heat shock factors HsfB1 and HsfB2b are involved in the regulation of Pdf1.2 expression and pathogen resistance in Arabidopsis[J]. Molecular Plant， 2009， 2（1）： 152-165.

[35]Hu W， Hu G， Han B. Genome-wide survey and expression profiling of heat shock proteins and heat shock factors revealed overlapped and stress specific response under abiotic stresses in rice[J]. Plant Science， 2009， 176： 583-590.

[36]Wang C， Zhang Q， Shou H X. Identification and expression analysis of OsHsfs in rice[J]. Journal of Zhejiang University Science B， 2009， 10： 291-300.

[37]Schmidt R， Schippers J H M， Welker A， et al. Transcription factor OsHsfC1b regulates salt tolerance and development in Oryza sativa ssp. japonica[J]. AoB Plants， 2012： pls011.

[38]Xue G P， Sadat S， Drenth J， et al. The heat shock factor family from Triticum aestivum in response to heat and other major abiotic stresses and their role in regulation of heat shock protein genes[J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（2）： 539-557.endprint