植物功能性狀與物種組配規律研究

徐崇華，李智宏

（云南太陽河省級自然保護區管理局，云南 普洱665000）

1 物種多樣性與生態系統功能

隨著全球變暖、森林采伐及景觀破碎化等問題的日益加重，全球生物多樣性正在迅速降低，而生物多樣性降低對生態系統功能的影響是當前生態學家及自然資源管理者最為關注的問題之一。生物多樣性在一定的環境條件和生態系統的一定范圍內影響著生態系統的功能，如物種豐富度的減少會降低生產力、養分保持力、生態系統的穩定性和彈性、林冠層的復雜性，對入侵物種的抵制力以及提升病蟲害發生率等，甚至會導致生態系統的崩潰。因此，加強生物多樣性的研究對生物多樣性保護及維持生態系統功能具有重要意義。

盡管許多研究者對物種多樣性與生態系統功能的關系做了大量的研究，但到目前為止，對生態系統功能的調控作用在多大程度上是由出現于系統中物種的身份，出現物種的數量，出現物種所發揮不同功能作用的數量，或它們發揮什么樣的功能來調控的還不清楚?；谖锓N豐富度的研究方法忽略了物種在生態策略和生態功能方面的差異。

為克服這個弊端，生態學家提出了功能群的概念。然而，功能群的劃分基礎常常是建立在對連續變量進行分類的辦法，因而很多情況下帶有人為的主觀性，而且也有研究表明不僅功能群之間存在著明顯的生物學差異，功能群內部同樣也具有很大的差異。另外功能群依舊是建立在物種層次上的生態學概念，如果要深入理解生物多樣性在生態系統功能方面的作用機理，生態學家則需要采用那些能夠直接與生態系統功能相關的植物特征來研究生態系統過程和功能。

2 植物功能性狀

植物功能性狀是指影響物種存活、生長、繁殖速率和最終適合度的生物特征，例如生長型、最大高度、生物量、葉片SLA、光合能力、固氮能力、葉片氮磷含量、果實類型、種子大小和散布方式等植物形態、生理特征。漫長的進化歷史過程中，植物常以某些策略或性狀適應周圍環境，而其中某些性狀常常能在一定程度上反映生態系統水平上的功能特征，因而這些植物功能性狀對研究功能多樣性與生態系統功能的關系具有重要作用。

由于植物的這些性狀能夠與個體擴散、生長、養分循環、能量利用、生態對策等方面相聯系［2］，因而當前的生態學研究特別強調研究性狀權衡和綜合性、功能性狀與生態系統功能的相關性等。由于某些功能性狀對生態系統過程和功能的巨大作用，這些功能性狀的丟失或恢復將會從根本上改變群落的更新機制及其生態系統功能的發揮。許多研究表明，生物多樣性對生態系統功能的影響主要歸因于每個物種功能性狀（數值和范圍）以及物種的相互作用（如直接或間接的競爭，改變生物和非生物環境），而不是物種豐富度本身。

當前許多研究已經運用大量功能性狀數據庫來研究環境梯度上植物生態策略變化以及小尺度上的物種共存機制。同時理論研究也意識到，植物功能性狀不僅受自身基因型的控制，同時生存環境也能夠對植物功能性狀產生影響。此外，目前基于植物功能性狀的功能多樣性分析方法不斷增多并得以完善。植物功能性狀法與群落生態學經典方法明顯不同。前者把群落看成是某個性狀的柱狀圖或頻數分布圖，即利用功能性狀來量化表達物種之間的相互關系（如競爭、捕食）和群落動態及其與非生物環境之間的關系，不再局限于少數物種之間的相互關系。

植物功能性狀法使得群落生態學研究從定性描述及復雜模型向定量和簡約轉化。此外，功能生態學的進展也使科學家能夠更準確地鑒別與資源獲取、森林更新、環境耐受性和生活史策略有關的功能性狀軸，把功能多樣性與生態策略、群落集合聯系起來，為經典群落生態學無法開展的研究找到了一條新途徑。越來越多的生態學家相信，基于植物功能性狀研究陸地植物生態系統，特別要重視那些能夠直接與生態系統功能相關的功能性狀，這也是理解群落水平上格局和過程的關鍵。

3 物種組配

群落組配過程是當前生物多樣性維持機制中深入研究的一個重點內容，一方面中性理論認為物種多樣性維持主要來源于相同生態策略的物種空間隨機擴散過程，而生態位理論則認為物種生態策略的差異導致物種多樣性維持的不同。生物多樣性是生態系統功能的決定性因素，因而了解不同干擾方式和恢復階段森林群落中物種生態策略的變化規律能夠深入分析生物多樣性的維持機制。盡管對群落水平植物功能性狀已有一些積累，但對群落內和群落間性狀的分布和變異仍知之甚少，如何利用植物功能性狀驗證物種多樣性維持機制的經驗還非常匱乏［3］。在一個森林群落內，環境篩能夠導致共存物種在生態策略上的趨同，但物種也必須通過生態位的分化來實現共存。由于植物功能性狀能夠反映植物的生態學策略，因而基于植物功能性狀的分析方法能夠很好的揭示森林樹木多樣性維持機理。有研究表明，巴拿馬熱帶雨林植物的分布與它們對干旱的敏感性有關。利用植物功能性狀數據成功的區分了厄瓜多爾熱帶林大樣地中中性理論和生態位理論的多樣性維持機制［4］。由于他們的研究僅代表一個地區的情況，所選擇的性狀也比較少，因此研究結論是否具有普遍意義仍需更多證據。在植物生長相關的功能性狀方面，葉片的經濟譜倍受關注。雖然生態學家們認為植物功能性狀能夠反映個體生命動態過程，但是由于樹木較長的生命周期而長期缺乏實驗證明。研究顯示，形態性狀能夠解釋41%的生長率變化和54%的死亡率變化，而且木材密度是預測能力最強的因子。這些功能性狀與個體生長存活的相關性進一步證明了樹木在生長和死亡方面的權衡。

［1］祝介東，孟婷婷，倪 健，等.不同氣候帶間成熟林植物葉性狀間異速生長關系［J］.植物生態學報，2011（35）：687～698.

［2］白文娟，鄭粉莉，董莉麗，等.黃土高原水蝕風蝕交錯帶不同生境植物的葉性狀［J］.生態學報，2010，30（10）：2529～2540.［3］Cornwell W K，Ackerly D D.Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California［J］.Ecological Monographs，2009（79）：109～126.

［4］Kraft N J B，Valencia R，Ackerly D D.Functional traits and niche－based tree community assembly in an amazonian forest［J］.Science，2008（322）：580～582.