假高粱的生物學特征及防治對策的研究進展

廖飛勇，夏青芳，蔡思琪，蔣 慧，黃琛斐

（中南林業科技大學風景園林學院，湖南長沙410004）

假高粱的生物學特征及防治對策的研究進展

廖飛勇，夏青芳，蔡思琪，蔣 慧，黃琛斐

（中南林業科技大學風景園林學院，湖南長沙410004）

假高粱是外來惡性雜草，在我國不斷擴散和為害，必須對它進行防治。本文綜述假高粱的研究成果，為它的防治提供指導。首先綜述了假高粱的形態特征與同屬其他種的區別，主要是稈粗0．5 cm，葉舌長1．0～1．5 cm，外穎頂端3齒裂。含假高粱的土壤中小麥、棉花、萵苣的種子發芽率被抑制40%以上；小麥、玉米、棉花地上部分生長被抑制9．8%以上。對假高粱的防治可以采用10%尿素和15%碳銨滅殺其種子；可以用白蘿卜和昆蟲抑制其生長；使用咪唑乙煙酸、甲氧咪草煙、草銨膦、烯草酮加草銨膦可以殺死94%的植株；喔草酯和喹禾靈可以減少假高粱的生長97%以上。可以利用假高粱喂養中華稻蝗，也可以用來造紙。提出了加強假高粱生理生態習性研究、開發專性除草劑、篩選和利用生物進行防治、進行景觀利用和綜合利用等建議和措施。

假高粱；雜草；入侵物種；防治

Key words：Sorghum halepense；weed；invasive species；prevention and control

假高粱（Sorghum halepense）屬禾本科（Gramineae）高粱屬（Sorghum）植物，著名的惡性雜草之一，原產地中海地區，現北緯55°至南緯45°間的58個國家和地區都有分布，對各國的農業生產構成嚴重危害［1］。假高粱屬亞熱帶植物，在我國華北以南的大部分地區都能生長［2］，至2014年12月，我國多個省區報道有假高粱的分布，如陜西、貴州、廣西、深圳、廣東、臺灣、香港、江蘇、湖南等［1-5］，并且在逐步蔓延，如2014年假高粱在長沙湘府路、萬家麗路的綠地上蔓延擴散，造成了杜鵑（Rhododendron simsii）、紅葉石楠（Photinia×fraseri‘Red Robin’）等植物的大量死亡。由于假高粱生長迅速和不斷擴散，對我國農業生產和城市園林綠化構成了嚴重的威脅，導致原來農作物和觀賞植物生長不良甚至死亡，原來的景觀受到破壞；在防治過程中費用較高且效果不好。因而對假高粱的防治已迫在眉睫，本文綜述了國內外假高粱的研究進展，為防治提供參考。

1 假高粱的生物學特性

1．1 形態特征

假高粱又名約翰遜草（Johnson grass）、阿拉伯高粱，對其形態特征的描述較多［6-8］。多年生草本，稈直立，高1～3 m，直徑約0．5 cm。葉片闊線狀披針形，長25～80 cm，寬1～4 cm；基部有白色絹狀疏柔毛；葉舌長約1．8 mm，具緣毛。圓錐花序長20～50 cm，淡紫色至紫黑色；小穗成對，一具柄，一無柄；只有頂端為三生小穗，一無柄，兩個有柄。果實帶穎片，橢圓形，長約1．4 mm，暗紫色，被柔毛；第二穎基部帶有一枝小穗軸節段和一枚有柄小穗的小穗柄，二者均具纖毛；去穎的穎果倒卵形至橢圓形，長2．6～3．2 mm，寬1．5～2．0 mm，棕褐色，頂端圓，具2枚宿存花柱。王建書和李揚漢［7］的研究表明，假高粱根狀莖4月上旬萌發出土，6月以前營養生長，6－9月抽穗開花，初花為黃色，后變橙色；10月果實成熟；11月上旬地上部分枯死。蔣自珍［8］報道假高粱的結實率一般為85%左右，高的可達91%。

高粱屬全世界約30種，分布于溫帶和亞熱帶地區，我國約11種［9］，即高粱（S.vulgare）、光高粱（S.nitidum、石茅（S.halepense）、擬高粱（S.propinquum）、雜高粱（S.×almum）、蘇丹草（S.sudanense）、多脈高粱（S. nervosum）、甜高粱（S.dochna）、卡佛爾高粱（S.caffrorum）、梗稈高粱（S.durra）、彎頭高粱（S.cernuum）。對于同屬的植物種類，較難區分，不同學者進行了研究［10-14］。郭瓊霞和黃可輝［10］研究表明假高粱的果、結實小穗、千粒重與蘇丹草、擬高粱、光高粱有明顯的差別。李娜［11］的研究表明假高粱與黑高粱、高粱、蘇丹草相比，其穎果相對較小、千粒重最小，高粱和蘇丹草的相對較大。黃可輝和郭瓊霞［12］報道假高粱盾片形狀、外子葉的殘留、胚乳組織中的淀粉和糊粉層結構與蘇丹草、擬高粱都有明顯的差異。Zhang等［13］報道可用SCAR引物SH1／SH2來快速的判斷假高粱與黑高粱、光高粱、擬高粱、高丹草以及栽培高粱。王建書和李揚漢［14］也進行了研究，并根據籽實和形態特征進行了歸類。假高粱與其他種的區分主要是稈粗0．5 cm，葉舌長1．0～1．5 cm，外穎頂端3齒裂（表1）。

1．2 習性

溫度、光照、水分、土壤等因子影響假高粱的生長［15-21］。鄭雪浩等［15］通過2年觀察確定假高粱在浙江省溫州1年內可以3熟。Loddo等［16］的研究表明發芽基準溫度對假高粱根莖的生長有顯著的刺激作用。Leguizamon等［17］的研究結果表明，在田間持水量和干旱情況下，假高粱具有更大的相對生長速率、氣體交換和根長比率；在土壤田間持水量下，玉米（Zea mays）競爭力強于假高粱；在濕潤地區收集的假高粱比75%田間持水量下生長的植物更具有競爭力；在半濕潤地區收集的假高粱在干旱條件下以根生長為主。Leguizamon和Acciaresi［18］的研究表明，溫度的升高導致15%的假高粱增長50%；在土壤中水含量受限的情況下假高粱能夠保持較高的相對增長率。Andujar等［19］的研究表明，農業管理對假高粱的擴散有重要影響，輪作減少假高粱的入侵；溝灌系統有利于假高粱高密度、大斑塊的建立，噴灌系統利于假高粱單株或小斑塊的形成。Vila-Aiub等［20］評估了分生組織中靶EPSPS基因序列和14C-草甘膦葉吸收和異位，結果表明，葉參與了假高粱草甘膦抗性形成。Rout和Chrzanowski［21］等研究了假高粱對氮貧瘠高草草原的影響，結果表明，假高粱入侵引起土壤堿金屬、微量營養元素和植物必需的營養物質的含量是原生的2～4倍，但土壤中鈣含量降低。假高粱的生長促進土壤中細菌的生長，細菌能提高假高粱入侵和生存的能力，這種提高是通過改變土壤中生物地球化學循環的基本生態學屬性而實現的。

許多學者研究了假高粱的發芽、生長和分布［22-24］。吳建等［22］的研究表明假高粱對高溫不敏感，對低溫敏感；一年中每次成熟的種子都能發芽，種子發芽率最高為43%。Toth和Lehoczky［23］研究了不同播種深度對假高粱發芽的影響，結果表明，盡管假高粱的種子較小（5～7 mm），但能從20和25 cm深度的土中發芽；30%的種子發自20 cm的深度，6%發自25 cm的深度。梁凱遠［24］通過調查發現假高粱具有繁殖快、分蘗力強的特點，地下根莖置于混凝土地面曝曬3～5 d后種植仍能成活。蔣自珍［8］的研究結果表明假高粱能忍受高溫、低溫和浸水的影響，地表50℃的太陽底下暴曬12 h移栽仍能萌發成長；根莖浸在水中100 h以上能萌發；根莖在－5℃的冰箱中2周后仍能萌發。Follak和Essl［25］研究報道密集種植玉米和油南瓜（Cucurbita pepo var．styriaca）有利于已入侵的假高粱的再次擴散。假高粱對奧地利、中歐一些國家的農業產生嚴重的影響。Andujar等［26］對玉米作物中的假高粱斑塊的時空動態進行了研究。結果表明，耕作是假高粱擴散的主要機制，種子在傳播中發揮的作用不大。Andujar等［27］研究了假高粱在番茄種植地里的空間分布規律。認為靠近邊界的土地比中心土地更加容易受到假高粱的入侵。但當種植地面積變大后這種入侵變得復雜。Barroso等［28］研究了在地中海氣候條件下假高粱在玉米種植地中的擴散規律。認為收割增加了假高粱種子擴散的距離，假高粱種子的作用是減少被清除的風險，促進它的擴散。

2 假高粱的化感作用

假高粱的化感作用有較多的研究［1，5，29-34］。孟慶會［1］報道假高粱地上部分能夠抑制小麥（Triticum aestivum）、玉米和棉花（Gossypium spp．）的種子萌發和幼苗生長，其化感作用強度隨濃度升高而增強，其化感活性隨時間延長而降低。黃紅娟等［29］報道假高粱能夠抑制小麥、玉米、萵苣（Lactuca sativa）和棉花種子萌發和幼苗生長，其化感作用強度隨濃度升高而增強，隨時間的延長而降低；其中對萵苣種子萌發率在3 d時0．1 g／m L濃度下抑制強度達81．3%，20 d時相同濃度下抑制率僅為18．9%，下降了62．4%。3和10 d時對作物幼苗生長有抑制作用，20 d時對4種作物幼苗生長均無影響。Javaid等［30］報道假高粱的芽、根和花序的甲醇提取物可以抗真菌大豆炭腐病（Macrophomina phaseolina），芽的提取物最有效，真菌生物量控制在14%至61%之間。花序提取物抗真菌活性最差。Uludag等［31］的研究表明假高粱影響棉花產量，1997年和2002年分別使棉花產量下降4．82%和9．42%。Rout等［32］研究了假高粱入侵對高草草原環境的影響，結果表明，用假高粱入侵后土壤瀝出物處理使原產美國的北美小須芒草（Schizachyrium scoparium）的生物量和花序明顯減少。Paterson等［33］分析了影響假高粱擴散和持久性的基因序列，對假高粱基因流進行了評估。克隆假高粱基因可能促進植物生長、抑制雜草的繁殖和提高主要牧草的生產率。Acciaresi和Guiamet［34］研究了在水分競爭條件下，玉米和假高粱地上和地下的生長和生物量分配。結果表明在競爭關鍵期，假高粱根和根長的增長都影響玉米對水分的利用。Irena和Ilieva［35］報道假高粱地上部分浸提物濃度為1．25%，2．5%，5%和10%都明顯降低豌豆（Pisum sativum）和紫花苜蓿（Medicago sativa）種子的發芽率，縮短芽和根的長度，減輕莖和根的重量，降低種子的活力指數。假高粱對其他植物的影響如表2。研究表明，假高粱對小麥、棉花、玉米、萵苣等植物的生長發育有不同程度的影響。

表2 假高粱對其他生物的影響Table 2 Effect of S．halepense on other biology

其他生物對假高粱的生長也有影響。Uremis等［36］研究了圓白蘿卜（Raphanus sativus）、蘿卜（R.sativus）、黑蘿卜（R.sativus var．niger）、小蘿卜（R.sativus var．radicula）、蕪菁（Brassica campestris subsp．rapa）、油菜（B.napus‘oleifera’）對假高粱的影響，結果表明，上述6種植物在野外和實驗室條件下抑制假高粱的生長，其中蘿卜的效果最差，該結論被土耳其農民用來控制假高粱的入侵。Butnariu［37］報道曼陀羅（Datura stramonium）提取物的水溶液莨菪烷類生物堿對假高粱有較大的破壞作用。Martinez-Mendoza等［38］報道有3個不同的枯草芽孢桿菌菌株的陰離子組分抑制假高粱種子的發芽。Farhoudi等［39］報道向日葵（Helianthus annuus cv．Azargol）提取物有抑制假高粱幼苗生長和增加脂質過氧化作用，用0．061 mu mol／g f．w．處理時，假高粱中丙二醛的含量較高。Riar等［40］報道抗草甘膦型假高粱對草甘膦劑量的反應比草甘膦敏感型假高粱要高出5～7倍。Doganla等［41］報道土耳其有兩種土著介殼蟲Acanthomytilus sacchari和Duplachionaspis erianthi，取食假高粱的根狀莖，但不取食高粱、三芒山羊草（Aegilops triuncialis）、野燕麥（Avena fatua）、不實野燕麥（A.sterilis）、雀麥（Bromus tectorum）、狗牙根（Cynodon dactylon）、蘆葦（Phragmites australis）、鱗莖早熟禾（Poa bulbosa）、野生黑麥（Secale montanum）等植物。

3 假高粱的防治

對假高粱的防治包括物理防治、生物防治和化學防治。不同學者提出了不同的防治方案［42-57］。郭瓊霞和黃可輝［42］提出了從制度上進行防治，主要通過與糧食部門的協調對假高粱進行處理，以防止種子的擴散。邵沛澤等［43］報道1992年含有假高粱的糧食的數量占進口糧食總量的52．47%。蔣自珍［8］提出了人工挖除、藥劑噴施防治的措施。朱忠林等［4］提出了加強農業植物檢疫、人工防除和化學防治等措施。

更多的研究是通過化學物質來控制和殺滅假高粱。周海文等［44］報道用10%尿素和15%碳銨能滅殺小麥中假高粱種子的活性。Movahedpour等［45］研究了丹瑞噴霧防治假高粱的可行性。結果表明，一次使用丹瑞噴霧使得大豆產量增加了21．17%，兩次使用丹瑞噴霧使得大豆產量增加了31．97%，3次使用丹瑞噴霧使得大豆產量增加了42．51%。葉面噴灑丹瑞噴霧可以替代化學除草劑，它可以結合物理方法在大豆田間高效清除假高粱。Kaloumenos和Eleftherohorinos［46］研究了假高粱對除草劑喹禾靈、喔草酯（propaquizafop）、噻吡氟禾草靈（乙酰輔酶A羧化酶［ACC酶］抑制除草劑）和多個耐煙嘧磺隆（乙酰乳酸合酶［ALS］抑制除草劑）交叉耐藥性的評價。喹禾靈和喔草酯對地下莖的植物和假高粱幼苗進行處理，其生長減少97%至100%。假高粱形成了喹禾靈和喔草酯交叉耐藥性，但沒有形成噻吡氟禾草靈或多種抗煙嘧磺隆交叉耐藥性。Chirita等［47］在羅馬尼亞研究了E-quip（包含22．5 g／L比甲酰胺磺隆＋22．5 g／L雙苯噁唑酸）、Mis-Ter（包含300 g／kg比甲酰胺磺隆，10 g／kg碘甲磺隆鈉鹽，300 g／kg雙苯噁唑酸）、Terano（包含600 g／kg氟噻草胺，25 g／kg metasulfuron）和Mistral（包含40 g／L煙嘧磺隆）對假高粱的殺滅效果。結果表明，Mistral除草劑效果最好，排在第二的是除草劑Mais-Ter，第三的是除草劑Equip，功效程度最低的是除草劑Terano。Johnson等［48］的研究表明在抗草銨磷的大豆中通過使用幾種除草劑有效控制抗草胺磷的假高粱。在大豆出芽60 d，通過使用咪唑乙煙酸（imazethapyr）或使用甲氧咪草煙（imazamox）和草銨膦（glufosinate）或使用烯草酮加草銨膦，殺死94%的假高粱。Johnson等［49］研究了4種除草劑咪唑乙煙酸、草甘膦、烯草酮和二氫吡啶對假高粱（抗除草劑類型）的影響。結果表明，有抗性的假高粱的草甘膦半致死量是1741 g／hm2，是普通假高粱的8．5倍。有抗性的假高粱的咪唑乙煙酸半致死量是73 g／hm2，是普通假高粱的3．7倍。除了假高粱，樣地中其他植物都被4類除草劑殺死。Poienaru等［50］篩選了針對假高粱的除草劑，結果表明，吡氟禾草靈效果最好；假高粱對潘多拉較敏感，效果也較好。Scarabel等［51］發現假高粱中有抗乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）的變異植株，可采用除草劑異丙甲草胺和煙嘧磺隆進行控制。Toth［52］篩選出了對假高粱效果好的除草劑吡氟禾草靈、糖草酯、喹禾靈、草噻喃和喔草酯。Andujar等［53］模擬了使用除草劑防治假高粱的經濟效益。結果表明，當假高粱的面積比例小于6．5%時，不使用除草劑是最節約成本的辦法，產量損失也小。當假高粱的面積比例在18．7%和40．8%之間時，不同防治策略的凈經濟效益差異不大。當假高粱面積比例高于40．8%時，使用除草劑的經濟效益最高。Vila-Aiub等［54］研究表明，當假高粱處于最佳生長溫度時，草甘膦對于假高粱防治的效率差；而處于非最適宜的低溫時，草甘膦能有效控制抗草甘膦的假高粱和硬直黑麥草（Lolium rigidum）。Andujar等［55］通過定位研究，使用除草劑使假高粱的個體平均減少65%。Ferraro和Ghersa［56］進行了抗草甘膦的假高粱的除草劑抗性風險模糊評價，通過專家意見，對不同的生態系統功能之間進行權衡評估，完善了進化過程中只基于基因方面的除草劑抗風險預測評估。Dennis［57］研究表明，在假高粱發芽階段應用草甘膦、草銨膦、烯草酮均能有效減少抗草甘膦假高粱的種子數量。Aida等［58］的研究表明，增效劑SH206P和SH209P能增強假高粱對煙嘧磺隆、甲酰胺磺隆＋碘甲磺隆的抗性。對假高粱的化學防治及效果如表3。

表3 對假高粱的防治Table 3 The control of S．halepense

對于入侵植物最好的防治就是利用。Ganguly等［59］報道相對于水稻、小麥、假高粱和狗牙根，假高粱更適合作為中華稻蝗的飼料。假高粱飼養中華稻蝗并規模化生產，然后以中華稻蝗為原料生產飼料，可大大降低家禽和漁業生產成本。Albert等［60］評價其纖維性能可以讓它代替紙漿和紙張生產的原料。觀察到其纖維長度達1．76 mm，這接近了落葉木本植物的長度，并超過了巨桉纖維的長度（1．06 mm）。強度性能也比其他草類纖維要好。認為假高粱是一個潛在的造紙原料，與其他原料的混合物可以用來做紙漿和紙張生產。

4 問題與展望

國內外雖然對于假高粱的研究較多，但是依然存在一些問題：

1）對植物習性的了解是應用、控制的基礎，因而對植物的生理生態習性研究是當前的研究熱點之一［61-62］。雖然對假高粱的研究較多，但是對于其生理生態習性的研究雖有報道，還不系統，如各種污染物質、水分、光、溫度等對它的影響還需進一步研究。

2）假高粱對于農業生產造成很大的影響，對其防治主要以使用化學除草劑為主，但是針對假高粱的專性且低毒的除草劑還沒有報道。國外報道假高粱對草甘膦已產生抗性［40］，國產的化學除草劑中對假高粱的防治是否有效及抗藥性需要進一步加強研究。

3）對外來入侵植物的防治最好的途徑是通過生物防治來控制其生長和傳播，對假高粱生物防治中，特別是昆蟲和微生物的防治上需進一步加強研究，通過篩選出合適的種類進行防治是最好的途徑；植物的化感作用是相互的，本地鄉土植物可能也存在抑制假高粱生長的種類，國外已有報道，但是國內是否有生命力和化感作用更強的草本植物，還需進一步研究。

4）假高粱在城市園林綠地中的生長對城市景觀產生很大的影響，如何有效地控制和利用它以保持和形成特色景觀，還沒有相關的報道。作為C4植物，生長快，生物量多，利用假高粱作為飼料、造紙原料或其他用途還需進一步研究。

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Biological characteristics of the exotic weed Sorghum halepense and measures to control its spread

LIAO Fei-Yong，XIA Qing-Fang，CAI Si-Qi，JIANG Hui，HUANG Chen-Fei
College of Landscape and Architecture，Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China

Sorghum halepense is a noxious exotic weed in China that has become widely spread，and it affects the growth of several crops．In this article，we review research on S.halepense and measures to control its spread．First，we summarize the main differences between S.halepense and other plants belonging to the same genus．The stalk diameter of S.halepense is 0．5 cm，the ligule length is 1．0－1．5 cm，and the outer glume top has three slits．The presence of S.halepense in soil inhibits the germination and growth of other plants．For example，in soil containing S.halepense，the seed germination rates of cotton，lettuce，and wheat were inhibited by more than 40%，and the growth of above-ground parts of wheat，corn，and cotton was inhibited by more than 9．8%．There are several effective methods to control S.halepense．White radish and some insects can inhibit the growth of S.halepense．Among the chemical control methods，10%urea and 15%ammonium bicarbonate can kill seeds of S.halepense．Other chemicals used to control S.halepense include imazethapyr，imazamox，glufosinate，and clethodim and glufosinate，which can kill up to 94%of S.halepense plants．Propaquizafop and quizalofop can reduce the growth of S.halepense plants by 97%．S.halepense can be used as feed for Oxya chinensis and as a raw material for paper manufacturing．Further studies on this weed should include in-depth physiological ecology studies，research on enhancing herbicide efficacy and screening of specific herbicides，the use of biological controls，landscape utilization，and comprehensive use of the plant material．

10．11686／cyxb2015130 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

廖飛勇，夏青芳，蔡思琪，蔣慧，黃琛斐．假高粱的生物學特征及防治對策的研究進展．草業學報，2015，24（11）：218-226．

LIAO Fei-Yong，XIA Qing-Fang，CAI Si-Qi，JIANG Hui，HUANG Chen-Fei．Biological characteristics of the exotic weed Sorghum halepense and measures to control its spread．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：218-226．

2015-03-10；改回日期：2015-05-14

湖南省”十二五”重點學科（風景園林學）（湘教發［2011］76號）資助。

廖飛勇（1973-），男，湖南安化人，副教授，博士。E-mail：xylfy＠163．com