我國黃瓜苦味的研究進展

2015-06-11 06:52:00王鶴冰等

南方農業·上旬 2015年6期

王鶴冰等

摘要介紹黃瓜苦味產生的原因和抑制黃瓜苦味的對策，并從黃瓜苦味性狀、苦味基因、調控苦味基因轉錄因子等方面綜述了當前的研究進展。

關鍵詞黃瓜；苦味；基因；轉錄因子

中圖分類號：S642.2 文獻標志碼：C 文章編號：1673-890X（2015）16-064-03

知網出版網址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.S.20150710.1108.009.html 網絡出版時間：2015/7/10 11：08：00

黃瓜（Cucumis sativus）屬葫蘆科甜瓜屬，分布于世界各地，是我國的主要蔬菜之一[1]。因其既可鮮食，又可煮食和加工，越來越受到人們的喜愛，所以種植面積逐年擴大，消費量逐年增加。黃瓜在不良栽培條件下，果實易出現苦味，這個問題很久以前就引起了研究者和生產者的重視，究其原因是瓜類植物所含的一類名為苦味素或葫蘆素的物質引起的。

近年來生產上為延長黃瓜的供應時間，保護地栽培發展迅猛，隨之而來黃瓜果實苦味問題日益凸顯。我國相關方面詳細的研究起步較晚，直到2000年以后，才有理論研究的相關報道，并且主要集中在幾個實驗室，涉及領域狹窄。為此，概述我國黃瓜苦味的研究進展，希能為后續工作提供思路和方向。

1 黃瓜苦味產生的原因

我國對黃瓜苦味的研究大部分集中在生產中黃瓜栽培出現苦味的原因與預防措施上。綜合多個生產研究報道，引起黃瓜出現苦味的原因主要有以下幾方面[2-4]。

1.1 品種遺傳

黃瓜苦味的產生首先是品種原因，是遺傳因素所致，受一對顯性單基因控制，其表達載體是一種苦味物質——苦味素（共有14種）。黃瓜植株中的苦味素主要為B和C，它存在于黃瓜的各個部位。一般在黃瓜的果梗肩部居多，先端較少。從現有黃瓜品種資源來看，除部分水果黃瓜品種外，各部分均不含苦味素的黃瓜品種很少，只是存在表達部位和量的差異。

1.2 環境條件

1.2.1 溫度

極端溫度（無論是高溫還是低溫）均可引起黃瓜的苦味產生。在早春栽培時，若著果期地溫低于12℃，且持續時間較長，或結果期溫度高于32℃（特別是超過35℃），均會造成苦味黃瓜的產生。

1.2.2 光照

定植密度過大、棚室栽培下遮蓋物遮陰時間過長、連續陰雨天等，均可造成光照不足，有利于苦味素形成。

1.2.3 水分

黃瓜對水分的要求規律是“前控、中足、后少”。但在根瓜產生前，如過分控水，造成土壤干旱，則瓜的苦味就會很明顯。

1.2.4 肥料

為增加產量，生產中氮肥施用過多，磷鉀肥及微肥不足，會加重苦味素的形成，黃瓜易產生苦味。

2 抑制黃瓜苦味的對策

黃瓜的品種、種植的生態條件、植株的營養狀況、生活力的強弱等均影響黃瓜苦味的發生。在外界條件較惡劣時，苦味素更易形成與積累，因此在栽培上應保證黃瓜的營養生長與生殖生長、地上部分與地下部分的生長平衡進行，可預防或減少苦味的發生。

2.1 選擇優勢品種

選擇無苦味、苦味輕的黃瓜品種，從根源上杜絕苦味的發生。從黃瓜葉色上看，應選擇葉色稍淺的品種，而深綠色葉片的品種苦味素含量較高[5]。

2.2 合理施肥

在生產上要防止氮肥施用過量或磷、鉀肥不足情況的發生。在開花結果期應平衡施肥，黃瓜對氮、磷、鉀的吸收基本遵循5∶2∶6的比例，必要時也可采用葉面施肥的辦法補充養分[6]。

2.2.1 葉面噴施多元素微肥

苗期、始花期、幼瓜期葉面噴施多元素微肥各1次，可增強植株抗病能力，提高糖分1～2個百分點。

2.2.2 葉面噴施尿素液

在盛花期和盛果期1 hm2用尿素7.5 kg對水2250 kg攪勻后噴施，不僅能增加黃瓜產量，還能改善黃瓜品質，尤其是甜脆度明顯提高。

2.2.3 葉面噴施細胞分裂素

在黃瓜花期前后噴2～3次新型分裂抗生素通微一號，能使黃瓜增產25%以上，提高著果率30%左右，提高含糖量1～2個百分點，改善黃瓜品質。

2.3 調控溫濕度

保證植株在整個生育期均處于適宜的溫、濕度下，避免土壤水分忽多忽少，在冬季注意保溫，夏季適時遮蔭降溫。

2.4 合理調節光照

光照有利于干物質積累，可降低苦味素的含量，因而在黃瓜種植中，應該合理密植，增大受光面積。在溫室中種植黃瓜時，為增強光照，可在棚內張掛鋁聚酯反光幕，也可及時更換透光性差的舊薄膜，采用防塵、防老化的聚氯乙烯無滴膜，并注意及時插架、綁蔓和摘心，以達增光增溫，提高坐瓜率和產量，增強抗病能力和減少黃瓜苦味的目的[7]。

3 黃瓜苦味性狀的遺傳研究

黃瓜苦味遺傳規律的研究在我國起步很晚。顧興芳等[8]利用3種不同苦味類型的純合材料，通過對其親本、F1和F2分離后代的觀察，對黃瓜苦味性狀的遺傳規律進行了全面研究。結果顯示：控制黃瓜植株營養器官苦與不苦的基因Bi和bi在后代表現為獨立遺傳，不受控制果實苦味基因Bt的影響，純合基因型bibi對Bt存在隱性上位作用；當為雜合狀態Bibi時，即使控制果實苦味的基因Bt不存在，果實也會出現苦味，但苦的程度較含Bt基因的輕，出現苦味瓜的比例也低。

4 黃瓜苦味相關基因的研究

黃瓜苦味的遺傳機理較為復雜。目前，報道的控制苦味的基因有Bt/bt、Bt-2/bt-2、Bi/bi、Bi-2/bi-2四對。在發現無苦味素黃瓜植株突變體以前，所有黃瓜材料植株中都含有苦味素。為尋找完全無苦味的黃瓜材料，國內外均針對幾對苦味基因展開了研究工作。

4.1 黃瓜苦味基因Bi的研究

在我國首先開展的是關于營養體苦味基因（Bi）的研究。2003年，國艷梅[9]采用AFLP技術，建立了與黃瓜苦味基因Bi/bi緊密連鎖的DNA遺傳標記，找到了2個有效引物，分別是：E-AT+M-CTC（簡稱E4M6）和E-TA+M-CTA（簡稱E5M5），為苗期準確篩選完全無苦味素的黃瓜材料提供便捷途徑。

隨之而來研究逐步深入。池秀蓉[10]利用AFLP分子標記技術結合BSA法，將256對以往試驗證明對黃瓜較為適用的AFLP選擇性引物組合進行篩選，發現EocRI-TG和Mesl-GCT兩個有特異條帶的引物組合，最后將其轉化為操作簡便、表現穩定的SCAR標記，該標記命名為SC87。馬永碩對黃瓜營養體苦味基因Bi進行了克隆與功能解析[11]，找到了黃瓜營養體苦味基因Bi的候選基因Csa680，并采用異源表達系統對該基因的功能進行了研究，充分驗證了此基因即為Bi基因。

4.2 黃瓜苦味基因Bt的研究

果實苦味是影響黃瓜品質的重要性狀之一，世界各國黃瓜育種家都十分重視黃瓜無苦味果實的選育工作。已有報道表明控制黃瓜果實苦味的基因為Bt和Bt-2兩個，且表現為單基因顯性獨立遺傳。關于果實苦味基因的研究，我國起步更晚，最早的報道見于2006年顧興芳的研究[12]，該研究在國內外首次獲得了與黃瓜果實苦味Bt基因連鎖的2個顯性AFLP標記：E23M66-101和 E25M65-213，在DNA分子水平上鑒定了黃瓜材料的苦味。

隨后，張圣平完成了Bt基因的初步定位[13]，并進行了與黃瓜果實苦味Bt基因緊密連鎖的插入缺失（Indel）標記篩選[14]，得到與Bt基因連鎖距離為0.8 cM的Indel標記Bt-InDel-1，驗證分析表明，該標記檢測的正確率達到94.8%。

5 調控苦味基因轉錄因子的研究

關于黃瓜苦味基因的研究已有較多報道。為了進一步從調控的角度揭示黃瓜苦味形成的分子機制，張慧敏等[15]進行了調控Bi表達的轉錄因子的尋找，為后續黃瓜葉片苦味合成的分子調控機制打基礎。該研究最終找到了CsERF轉錄因子，屬于AP2/ERF家族，其可能為黃瓜中次生代謝物響應環境（干旱、冷誘導等）條件變化的一種誘導型表達調控機制。研究還有待進一步深入。

6 小結

雖然黃瓜苦味是黃瓜品質的主要影響因子，對其的研究也逐漸向深度和廣度擴展，但多數僅停留在理論階段，對育種的實際指導作用不明顯。（1）黃瓜苦味的鑒定還是以品嘗為主，化學檢測和分子標記手段檢測黃瓜苦味還不成熟。（2）國內研究起步晚，很多方面存在空白，有待深入。（3）已開展的研究范圍狹窄，很多相關領域可拓寬，例如與黃瓜苦味相關蛋白的表達研究。

參考文獻：

[1] 李家旺.我國黃瓜種質資源的特點及對現代科學育種的影響[J].天津農業科學，1997，（3）：3-5.

[2] 陳志杰，楊世選，張淑蓮，等.黃瓜苦味形成原因及預防措施[J].西北園藝，2006，（1）：7-8.

[3] 牟向彬.黃瓜苦味原因及防治[J].植物保護，2009，233（7）：31.

[4] 張燁，邵鳳艷，劉伯春.溫室黃瓜苦味產生原因及解決措施[J].現代農村科技，2011，（18）：33.

[5] 譚繼春.棚室黃瓜苦味產生原因及防治措施[J].農林科技，2013，（36）：29.

[6] 姜坤.黃瓜苦味的形成原因及預防措施[J].植物保護，2011，（11）：28-29.

[7] 龐祥光.預防溫室大棚黃瓜苦味的措施[J].上海蔬菜，2008，（3）：64-65.

[8] 顧興芳，張圣平，國艷梅，等.黃瓜苦味遺傳分析[J].園藝學報，2004，31（5）：613-616.

[9] 國艷梅.黃瓜苦味遺傳規律研究及AFLP分子標記[D].哈爾濱：東北農業大學，2003.

[10] 池秀蓉.黃瓜營養器官苦味和葉色突變性狀的遺傳分析及分子標記研究[D].北京：中國農業科學院，2006.

[11] 馬永碩.黃瓜營養體苦味基因Bi的克隆及功能解析[D].南京：南京農業大學，2013.