施氮磷肥對青藏高原高寒草甸土壤線蟲群落組成的影響

王靜，胡靖，杜國禎*

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室,甘肅 蘭州 730020;2.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000)

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施氮磷肥對青藏高原高寒草甸土壤線蟲群落組成的影響

王靜1，胡靖2，杜國禎2*

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室,甘肅 蘭州 730020;2.蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000)

對典型高寒草甸放牧不施肥(G)，放牧施氮肥(GN)(5，10，15 g/m2)和放牧施磷肥(GP)(2，4，8 g/m2)條件下的土壤線蟲群落組成進行研究，結果表明，放牧草甸施肥條件下，土壤線蟲多樣性升高、成熟度指數隨施肥梯度升高而降低，但各處理間土壤線蟲多樣性指數、成熟度指數和數量沒有顯著差異。放牧施氮肥、放牧施磷肥處理中食真菌和捕食性土壤線蟲數量降低，食細菌土壤線蟲數量增加，且食細菌土壤線蟲在施磷肥處理中增加顯著。在少量施氮肥和磷肥時，植食性土壤線蟲數量較低，但雜食性土壤線蟲數量較高。土壤線蟲cp-1和cp-3類群的數量隨施肥梯度的升高而增多，其他類群的數量降低。除食細菌土壤線蟲外，其他類群土壤線蟲與土壤理化性質之間沒有顯著相關關系。

高寒草甸；氮磷肥；放牧；土壤線蟲；生物多樣性；成熟度；土壤理化性質

土壤線蟲在土壤中廣泛存在，且數量眾多，多樣性高，具有多種食性類群[1]，包括取食植物根系的植食性土壤線蟲，食細菌、食真菌、捕食性和雜食性土壤線蟲[2]。根據土壤線蟲的食性類群和生活史策略，將土壤線蟲劃分為cp-1、cp-2、cp-3、cp-4和cp-5五個類群[3]。放牧導致食細菌線蟲中低cp值類群的數量減少，而高cp值類群的數量增加；捕食性和雜食性土壤線蟲的數量也增加；植食性土壤線蟲數量減少；雜食性、捕食性和食真菌線蟲的數量與土壤有機碳的含量間顯著相關[4]，同時放牧也會影響土壤的養分[5]。

土壤線蟲群落組成的變化對土壤養分狀況的指示作用已得到廣泛的證實，是評估土壤質量的一個有效工具[6]。土壤線蟲通過取食微生物可以增加40%的礦質營養[7]。添加氮肥對土壤線蟲的群落組成會有抑制[8]。一般說來，氮添加減少了土壤線蟲的數量和生物多樣性，但只是在不同的結構類群之間發生變化[9]。在草地生態系統中，植食性、食真菌、雜食性和捕食性的土壤線蟲數量隨施氮肥梯度的升高而減少，食細菌土壤線蟲數量隨施氮肥梯度的升高而增多[10]。然而，對于長期施肥處理的草地生態系統，氮添加減少了植食性土壤線蟲的數量，但僅在研究開始的第一年，之后就開始出現增加的現象[8]。

隨著氮添加，會出現不同程度的土壤酸化，這可能是導致土壤線蟲數量減少的一個重要因素[9]。在另一些研究中，硝態氮和銨態氮的含量與植食性和食真菌土壤線蟲間呈負相關關系[8,10]，說明施氮肥對土壤線蟲造成了直接的影響。更重要的是，土壤線蟲群落組成不僅受到土壤理化性質的影響，而且植物群落的組成也間接影響了土壤線蟲的群落結構[11]，對于解釋土壤線蟲群落組成的變化具有一定的作用。與施氮肥相比，土壤線蟲的數量、多樣性以及成熟度在施用磷肥的處理中均要高,且施用氮肥顯著提高食細菌和食真菌土壤線蟲的數量[12]。施氮肥顯著降低了土壤線蟲的數量和各類群的數量，施磷肥對線蟲數量的影響不顯著，但提高了食細菌土壤線蟲的數量[13]。

目前關于施肥對草地生態系統中土壤線蟲群落的影響，主要集中在半干旱區草地生態系統中，對于高寒草甸生態系統的研究較少，特別是在放牧和施肥雙重干擾下的土壤線蟲群落結構方面的研究更是少見。研究區域屬于青藏高原東部典型高寒草甸區，實驗樣地為夏季牧場，平均每hm2草地放牛0.18頭，放羊3.68只，屬中度放牧。因此，通過研究放牧條件下添加氮肥和磷肥后土壤線蟲的群落組成變化，對高寒草甸生態系統的草地管理提供借鑒。

1 材料與方法

1.1研究區域概況

研究區域在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣，位于青藏高原東北緣(101°-103° E，34°-35° N)，海拔2900～4000 m；地勢開闊、多風，氣候寒冷。年均降水量450～780 mm，主要分布在7-9月；年平均溫度為1.2℃，最冷月1月均溫為-10℃，最熱月7月均溫為11℃；年平均霜期不少于270 d。植被屬典型的高寒草甸。草地資源豐富，是黃河重要的水源補給區，也是藏族人民賴以生存的重要牧場。

1.2實驗樣地處理與樣品采集

實驗樣品采自蘭州大學高寒草甸與濕地生態系統定位研究站(瓦拉卡觀測點)。在一塊大樣地內按6 m×6 m的小區大小，共劃分出42塊小區，每兩塊相鄰的小區之間間隔為1 m。分放牧不施肥(G);放牧施氮肥5，10，15 g/m2，分別用GN5，GN10，GN15表示；放牧施磷肥2，4，8 g/m2,分別用GP2，GP4，GP8表示。每個處理6個重復。樣品采集時間選在2013年9月。采集樣品時，用土鉆在每塊小區內隨機取3鉆15 cm深的土樣，混合成1個樣品，裝入聚乙烯袋中貼上標簽帶回實驗室。

土壤理化性質的測定：依據《土壤農業化學分析方法》[14]，測定pH，全氮(total N, TN)，全磷(total P, TP)，速效磷(available P, S)，有機碳(organic carbon, C)。

1.3土壤線蟲的分離和鑒定

每個土壤樣品稱取50 g，用改進的貝曼漏斗(濕漏斗)法分離48 h[15]；按無水甘油酒精快速處理法[16]進行固定，制片。依據《中國土壤動物檢索圖鑒》[17]、《中國淡水和土壤線蟲研究》[18]、《Dorylaimida-Free-living, Predaceous and Plant-parasitic Nematodes》[19]和《Soil And Freshwater Nematodes》[20]，在顯微鏡下按科、屬對線蟲進行分類并計數，線蟲個體數量轉換成條/100 g干土。各屬數量優勢度的劃分：個體數量占總捕獲量10%以上為優勢類群(+++)，個體數量占總捕獲量1%～10%為常見類群(++)，個體數量占總捕獲量1%以下為稀有類群(+)[9-10,21]。土壤線蟲群落結構分析中采用以下指標：

1)香農威那指數(H′)[22]：H′=-∑PilnPi
2)成熟度指數(MI，不包括植物寄生類土壤線蟲)[23]：MI=∑c(i)×Pi

式中,c(i)為土壤線蟲第i類群Colonizer-persister值，Pi為該類群的個體數量占總量的比例。

1.4統計分析

用SPSS 17.0軟件進行ANOVA分析和相關分析，用Excel進行繪圖。

2 結果與分析

2.1土壤線蟲群落組成

實驗中分離得到的土壤線蟲分屬于2綱5目30科39屬，見表1及圖1。

放牧不施肥處理的樣地，經分離得到土壤線蟲平均密度為1033條/100 g干土。其中，食真菌土壤線蟲數量最多，占總數的39.76%；食細菌和植食性土壤線蟲的數量占總體的比例分別為30.64%和20.77%，捕食性土壤線蟲所占比例最少，僅為1.01%。絲墊刃屬(Filenchus)、擬麗突屬(Acrobeloides)、墊刃屬(Tylenchus)、類滑刃屬(Aphelenchoides)為優勢屬，螺旋屬(Helicotylenchus)等6個屬為常見屬，輪屬(Criconemoides)等23個屬為稀有屬。

在放牧施氮肥處理的樣地，經分離得到的土壤線蟲平均密度為961條/100 g干土。其中，食細菌土壤線蟲數量最多，占總數的36.59%；植食性土壤線蟲的比例為19.52%；食真菌土壤線蟲的比例為34.18%；而捕食性土壤線蟲數量最少，僅為2.52%。絲墊刃屬、擬麗突屬、墊刃屬為優勢屬，螺旋屬等12個屬為常見屬，潛根屬(Hirschmanniella)等22 個屬為稀有屬。隨著施肥梯度的升高，食細菌土壤線蟲的比例逐漸增加，而食真菌比例逐漸降低。

在放牧施磷肥處理的樣地，經分離得到的土壤線蟲平均密度為1021條/100 g干土。其中，食細菌土壤線蟲數量最多，占總數的38.79%；植食性土壤線蟲比例為19.16%；食真菌土壤線蟲的比例為33.77%；捕食性土壤線蟲僅占1.17%。絲墊刃屬、擬麗突屬、墊刃屬為優勢屬，矮化屬(Tylenchorhynchus)等11個屬為常見屬，潛根屬等15個屬為稀有屬。隨著施肥梯度的升高，食細菌土壤線蟲的比例逐漸升高，植食性土壤線蟲所占比例逐漸降低。

2.1.1土壤線蟲數量 與放牧不施肥處理相比，施肥處理后，土壤線蟲數量在中度施肥水平時較高，GN5和GP2線蟲數量最低(圖2)。但各處理間土壤線蟲數量沒有顯著差異。說明放牧條件下，施氮肥和磷肥不會對土壤線蟲的數量造成顯著影響，低施肥水平減少了土壤線蟲的數量。

2.1.2土壤線蟲成熟度 放牧不施肥處理下的成熟度均高于施肥處理(圖3)。在施肥處理中，成熟度隨施肥梯度的升高逐漸降低，GN10和GP8成熟度最低。并且在各處理間土壤線蟲成熟度沒有顯著差異。說明高施肥水平能減小土壤線蟲的成熟度。

2.1.3土壤線蟲生物多樣性 施肥處理以后，土壤線蟲的生物多樣性呈增加的趨勢(圖4)。GN5和GP4多樣性最高，即此時有最多的土壤線蟲種類。且各處理間土壤線蟲多樣性沒有顯著差異。但在低施肥水平條件下，土壤線蟲的多樣性較高，說明低干擾情況下土壤線蟲的種類較多。

2.2土壤線蟲群落的cp類群

不同處理的土壤線蟲cp類群存在差異，其中cp-2類群占據主要地位(圖5)。各cp類群隨施肥梯度的不同而各有變化。

表1 放牧條件下不同施肥處理水平中土壤線蟲群落組成及各類群cp值Table 1 Compositions of nematode communities and cp value of trophic groups on different fertilizer were applied under grazing condition

Pp：植物寄生類線蟲Plant-parasites；Fu：食真菌類線蟲Fungivores；Ba：食細菌類線蟲Bacterivores；Op：雜食-捕食類線蟲Omnivores-predators.

cp-1類群所占比例在各處理中均較少，在放牧不施肥樣地中僅占0.2%，在放牧施氮肥和放牧施磷肥樣地中，隨施肥梯度的升高而增加。其中，施氮肥為GN10時達到最大值，比例為5.9%；施磷肥為GP8時達到最大值，比例為7.3%。放牧不施肥和其他施肥處理與施磷肥為GP8間存在顯著差異(P<0.05)，放牧不施肥和施磷肥為GP2分別與施氮肥為GN10之間存在顯著差異(P<0.05)。由此可見，施肥處理增加了cp-1類群的數量，并且在施氮肥水平最高時cp-1類群土壤線蟲的數量顯著增加。

圖1 高寒草甸不同施肥處理水平下土壤線蟲食性類群多度的變化

不同處理中cp-2類群所占比例均最高，隨施肥梯度的升高而降低。其中，放牧不施肥樣地該類群所占比例高達76.1%，是所有處理中的最大值；放牧施磷肥樣地施磷肥為GP2時所占比例最低，為67.7%。該類群土壤線蟲均為各處理中的優勢屬和常見屬，大多為植食性和食真菌的土壤線蟲。但各處理間沒有顯著差異。

圖2 不同施肥水平處理下的土壤線蟲數量變化

圖3 不同施肥處理的土壤線蟲成熟度變化

cp-3類群在各處理間的分布不同于cp-1和cp-2類群，在放牧不施肥樣地中所占比例最低，僅為8.9%。在放牧施氮肥處理樣地中，隨施肥梯度的升高，該類群所占比例增加；在放牧施磷肥樣地中，該類群所占比例隨施肥梯度的升高而降低。施磷肥為GP2時所占比例最高，達16.6%。

圖4 不同施肥處理土壤線蟲生物多樣性變化

實驗中所鑒定得到的cp-4土壤線蟲類群，全部屬于雜食性土壤線蟲，且所占比例隨施肥梯度的升高而降低，各處理間沒有顯著差異。該類群在放牧不施肥樣地中所占比例最高，在施磷肥為GP8時所占比例最低。說明施肥減少了cp-4類群土壤線蟲的數量，但是這種影響并不顯著。

cp-5類群在放牧施氮肥和放牧施磷肥處理中均逐漸降低，并在施氮肥為GN15和施磷肥為GP8時最低。但是各處理間沒有顯著差異。說明高施肥梯度，即強干擾條件下，該類群土壤線蟲對干擾較為敏感，其數量因強干擾而減少。

圖5 不同施肥處理條件下土壤線蟲的類群多度變化

2.3不同施肥處理條件下土壤線蟲群落的差異

施用氮肥和磷肥對土壤線蟲群落沒有顯著影響，見表2。土壤線蟲數量、多樣性指數和土壤線蟲的成熟度在各處理間并無顯著差異。

各處理間植食性、食真菌、雜食性土壤線蟲的多度沒有顯著差異。GP8處理與其他施肥處理間，食細菌土壤線蟲多度有顯著差異(P<0.05)；GN5和GP8處理之間，捕食性土壤線蟲多度有顯著差異(P<0.05)。說明施磷肥水平較高時，食細菌和捕食性土壤線蟲數量所受干擾較為顯著，表現為食細菌土壤線蟲顯著增加而捕食性土壤線蟲顯著減少。

表2 不同施肥處理條件下土壤線蟲群落組成的差異Table 2 Difference of nematode community composition on different fertilizer were applied under grazing condition

不同小寫字母表示同列不同處理間差異顯著(P<0.05) Values with different lower case letters show significant differences among the treatments in the same column at 0.05 level.Her：植食性線蟲Plant-parasites；F：食真菌線蟲Fungivores；B：食細菌線蟲Bacterivores；P：捕食性線蟲Predators；O：雜食性線蟲Omnivores.

2.4土壤線蟲與土壤理化性質的關系

土壤線蟲的多樣性與全氮、全磷、速效磷及土壤有機碳之間均存在負相關關系，即土壤磷、氮含量升高時，土壤線蟲的生物多樣性降低(表3)。

土壤線蟲成熟度與土壤有機碳之間存在負相關關系，而與土壤全氮、全磷等呈正相關關系；土壤線蟲的數量與土壤pH、全磷、全氮等理化性質間均呈正相關關系，說明土壤養分的升高將增加土壤線蟲的數量。

植食性、食真菌和捕食性土壤線蟲與土壤pH值呈負相關關系，而食細菌和雜食性土壤線蟲與土壤pH之間呈正相關關系，且均沒有顯著性。除植食性土壤線蟲與土壤全磷之間呈負相關關系外，其他食性類群的土壤線蟲與土壤全磷之間均呈正相關關系。植食性、食細菌和雜食性的土壤線蟲與土壤全氮之間呈負相關關系，食真菌和捕食性的土壤線蟲與土壤全氮呈正相關關系。土壤速效磷與植食性、食真菌和雜食性土壤線蟲間呈負相關關系，食細菌和捕食性土壤線蟲與速效磷之間呈正相關關系，且食細菌土壤線蟲與速效磷之間的關系顯著(P<0.05)。土壤有機碳與食細菌土壤線蟲間呈負相關關系，與植食性、食真菌、雜食性和捕食性土壤線蟲均呈正相關關系。

土壤線蟲類群中，除cp-1與速效磷之間顯著正相關(P<0.05)外，其他類群與土壤理化性質之間均沒有顯著的相關關系。

土壤線蟲與土壤理化性質之間的關系顯示：食細菌土壤線蟲和cp-1類群與土壤速效磷之間存在顯著的正相關關系。

3 討論

研究鑒定得到的高寒草甸土壤線蟲屬的數量低于藏北高寒草甸草原93個屬，但土壤線蟲數量997條/100 g干土，高于藏北高寒草甸草原847條/100 g干土的數量[24]。植食性的Tylenchus，食真菌的Filenchus，食細菌的Acrobeloides屬，是放牧施肥處理草地的優勢屬，雜食-捕食性的土壤線蟲在各處理中僅有少量存在。

放牧不施肥處理的樣地，土壤線蟲多樣性、數量相比施肥處理樣地低，但土壤線蟲成熟度高。生物多樣性減少，說明放牧對生態系統各組分造成了負面影響。因為生物多樣性是保持生態系統穩定性、抗壓力性和彈性的先決條件[25-26]。土壤肥力增加，成熟度指數變小[6]，該結果在不同耕作類型的土壤中已經得到證實[27]。從食性類群來看，放牧處理樣地中食真菌土壤線蟲數量最多，食細菌土壤線蟲數量最低。在土壤食物網中，有機質通過不同的方式被分解。纖維素和木質素含量高的物質主要通過真菌降解；水分和氮含量豐富的物質主要通過細菌進行降解[28]。說明施肥有助于細菌的生長，從而增加土壤中氮素的含量，食細菌土壤線蟲數量的增多，正好反映了土壤中細菌的豐富度。從cp類群來看，與放牧施肥處理相比，放牧處理樣地中cp-1、cp-3類群土壤線蟲所占比例最低，而cp-4、cp-5類群土壤線蟲所占比例較高。cp-1類群生活在細菌和營養豐富的土壤中；cp-3、cp-4和cp-5類群土壤線蟲對干擾較為敏感[6]。說明施肥增加了土壤養分，對土壤營養需求較高的cp類群的數量增加，在競爭中占據優勢。而在放牧和施肥雙重干擾下，對干擾較為敏感的cp類群的數量減少，土壤食物網的營養結構因施肥而發生了改變。

表3 土壤理化性質與土壤線蟲群落營養結構特征指數、食性類群及cp類群間的關系Table 3 Correlation coefficients between nematode community nutrition structure, feeding groups and cp groups and major soil properties

*表示顯著相關(P<0.05)；Tnema：土壤線蟲的數量。* Significant correlation(P<0.05); Tnema：The total number of nematodes.

施肥處理以后，土壤線蟲生物多樣性和數量增加，但是成熟度降低，食細菌土壤線蟲數量增多，食真菌土壤線蟲數量減少[28-29]。放牧條件下，土壤微生物群落主要通過細菌進行物質的分解，食細菌土壤線蟲與氮的轉化關系緊密[30]，并且放牧增強了草地生態系統中的氮限制[31]。在放牧施氮肥處理中，表面看來，由放牧造成的氮限制將減小。然而，食細菌土壤線蟲數量隨施肥梯度升高而增多，但與放牧不施肥處理間食細菌土壤線蟲所占比例沒有顯著差異(表2)。因此，放牧雖然對土壤食物網造成了影響，但是添加氮肥以后，生態系統中的氮限制并沒有得到有效的抑制，放牧對該地區的草地生態系統造成了一定的壓力。在放牧施磷肥處理中，食細菌土壤線蟲的數量隨施肥梯度升高而增加，且存在顯著差異。同樣說明放牧帶來的負效應，并且這種效應無法通過施肥得到有效抑制。雜食性和捕食性的土壤線蟲屬于高cp值類群，它們決定了土壤食物網的復雜性[26]，它們對干擾最敏感[3]。放牧施肥處理條件下，捕食性的土壤線蟲增多，雜食性土壤線蟲減少，且放牧不施肥處理時，捕食性土壤線蟲數量最少，雜食性土壤線蟲數量較高施肥水平下的多。說明捕食性土壤線蟲數量主要受放牧干擾的影響而減少，而施肥可以幫助捕食性土壤線蟲在競爭中占據優勢，但是抑制了雜食性土壤線蟲的數量。

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Effects of nitrogen and phosphorus on the soil nematode community in Tibetan Plateau alpine meadows

WANG Jing1, HU Jing2, DU Guo-Zhen2*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,Lanzhou730020,China; 2.SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Soil nematodes are sensitive to environmental changes and are widely used as indicators of soil conditions.Here we monitored temporal dynamics of the soil nematode community using a multi-level N and P addition experiment in the eastern Tibetan Plateau alpine meadow under grazing conditions.The results showed N and P fertilizer applications slightly improved the diversity (H′) and the total number of soil nematodes, but that the maturity index (MI) declined with increases in the fertilizer gradient.The abundance of fungivores and predators decreased whereas bacterivorous nematodes significantly increased after P input.With lower-level applications of N and P fertilizer, the abundance of herbivorous nematodes was low but that of omnivores was high.The abundance of cp-1 (colonizer-persister) and cp-3 group nematodes increased with increases in the fertilizer gradient.The largest abundance of cp-1 and cp-3 appeared in treatments with moderate N and P fertilizer applications.We found a significantly positive relationship between bacterivorous nematodes, cp-1 and available phosphorus.The response of soil nematodes to different kinds of fertilizer is probably caused by grazing.

alpine meadow; nitrogen and phosphorus; grazing; soil nematode; biodiversity; maturity index; physicochemical properties of soil

10.11686/cyxb2015035

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-20；改回日期：2015-04-20

國家自然科學基金(41171214,41201285)資助。

王靜(1989-)，男，云南楚雄人，碩士。E-mail:jingwang2012@lzu.edu.cn

*通信作者Corresponding author.E-mail:guozdu@lzu.edu.cn

王靜, 胡靖, 杜國禎.施氮磷肥對青藏高原高寒草甸土壤線蟲群落組成的影響.草業學報, 2015, 24(12):20-28.

WANG Jing, HU Jing, DU Guo-Zhen.Effects of nitrogen and phosphorus on the soil nematode community in Tibetan Plateau alpine meadows.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):20-28.