青藏高原植物產氧量測算及產氧量分布*

劉若楊 朱文泉

（北京師范大學 地理科學學部, 北京 100875）

氧氣作為地球上絕大多數生命體生存所必須依賴的大氣組分，對人體健康、動植物安全具有重要影響。青藏高原是世界上海拔最高的高原，空氣稀薄，存在很嚴重的缺氧現象。青藏高原平均海拔在4000m以上。[1]隨著海拔高度的增加和氣壓的降低，單位體積中氧氣分子的數量也隨之減少，因此在青藏高原上人每次呼吸的空氣中的氧分子數少于低海拔地區。[2]例如，在海拔4000m的地方，人每一次呼吸的空氣中所含氧分子的數量只有在海平面上的60%。[3]整體來看，青藏高原平均氧含量濃度僅為海平面氧含量濃度的65%。缺氧容易引發頭痛、血壓升高、呼吸困難等不適，并使得工作人員作業能力下降，[4][5]嚴重時有可能引發肺水腫、蛋白尿等疾病，[6][7]甚至危及生命。

近幾十年來，青藏高原的交通越來越便利，進入青藏高原的短居人口也越來越多。這也意味著越來越多的人會暴露在青藏高原缺氧的環境中。為了降低缺氧風險、提高高海拔地區居民和游客的健康與安全水平，有必要探明青藏高原地表大氣氧含量的影響因素。植物能夠通過光合作用釋放氧氣，直接影響大氣氧含量，是與大氣氧含量密切相關的地理要素。近年來青藏高原植物的產氧功能也愈發受到學者們的關注。[8][9][10][11]本文介紹了植物產氧量的測算思路并進行了實際測算，揭示了其時空分布格局，有助于明晰青藏高原近地表氧含量變化的驅動因素及其對人畜健康的環境效應。

一、植物產氧機理及產氧量測算方法

在光照、氣溫、水分等條件適宜的環境下，植物能夠通過光合作用吸收大氣二氧化碳并生成氧氣和有機物。植物自身還會不停地進行呼吸作用，消耗掉自身生產的一部分氧氣和有機物，并生成二氧化碳。即植物體內發生了如下反應：。整體而言，植物通過光合作用產生的有機物往往多于呼吸作用消耗的有機物，這樣植物才能在維持生命的基礎上生長，上述反應方程式整體上是正向進行的。

在植物通過光合作用所生成的有機物中扣除植物呼吸作用所消耗的有機物，余下的部分即為植被凈初級生產力（Net Primary Production，簡稱“NPP”），它表征了植物有機物的累積量。[12]由光合—呼吸反應方程式可知，植物在光合—呼吸作用過程中，1mol有機物質的生產（或消耗）對應1mol氧氣的生產（或消耗），即在植物的光合—呼吸過程中碳氧平衡，因此NPP與植物產氧量在物質量上始終保持1:1的比例關系。根據這一關系，可以將植物產氧量測算問題轉化為植被NPP測算問題。

傳統的植被NPP測算方法為在野外進行樣方調查來獲取植物的類型、干重等指標，不僅耗時耗力，而且獲取的數據量十分有限。遙感具有低成本、大范圍觀測的優勢。隨著遙感技術的提升，利用遙感測算區域的植被NPP已成為一種新型的技術手段。[13][14][15][16]根據植物的光合—呼吸過程可知，植被NPP與植被類型、植被本身的生長狀況、太陽輻射以及氣溫、降水等氣象因素有關（見圖1）。這些信息可以通過遙感技術和地面氣象站點獲取，因此可以借助觀測數據并使用模型模擬植物的光合—呼吸過程，計算出青藏高原的植被NPP數據，進而根據植物光合—呼吸過程的碳氧平衡原理推算出植物產氧量。

圖1 植物產氧量測算流程

二、青藏高原植物產氧量及其時空分布

經過上述計算得知，青藏高原植物全年的總產氧量為1.0353×109t。而一個成年人正常情況下每天消耗約0.5～1kg的氧氣。如果將青藏高原植物全年生產的氧氣全部收集起來，大概可以供應所有中國人兩年的氧氣消耗量。

青藏高原植物全年產氧量呈現自東南向西北逐漸降低的分布格局。這樣的分布格局與青藏高原的水熱條件分布以及植被類型分布有關。一方面，青藏高原自東向西海拔逐漸升高、氣溫逐漸降低、降水逐漸減少。相對而言，青藏高原東部水熱條件優于西部。另一方面，不同植被類型的產氧能力（單位時間內單位面積的植物產氧量）不同。一般來說，喬木產氧能力最高，灌木次之，草本植物最低。青藏高原東南部溫度、水分條件相對較好，植被覆蓋以林地為主，植物產氧量較高。中部和西部植被覆蓋以草地和高山墊狀—稀疏植被（林線以上以墊狀植被、地衣為主的植被）為主，植物產氧量較低。西北區域多為冰雪覆蓋區或裸地，植物產氧量幾乎為0。植物產氧量的分布格局也與人們在不同地區所感受到的缺氧癥狀的嚴重程度相一致。例如，在青藏高原東南部的林芝等地區，人們的缺氧癥狀較輕；而在青藏高原西北部的阿里地區，人們的缺氧癥狀較為嚴重。這是海拔、水熱條件、植被等多個要素綜合作用的結果。

青藏高原植物產氧量在年內呈現先上升后下降的變化特征（見圖2）。這主要與植物在年內的生長活動強度有關：12月以及1～2月植物生長緩慢或不生長，植物產氧量較低；6～9月植物生長旺盛，植物產氧量較高。這樣的變化特征也與人們在不同時間所感受到的缺氧癥狀的嚴重程度相一致，即人們冬季在高原上的缺氧反應的癥狀往往要比夏季更加嚴重。

圖2 2019年青藏高原植物產氧量的時間變化

三、結語

青藏高原是全球海拔最高的區域，缺氧問題一直是限制其發展的重要因素?？紤]到青藏高原越來越多的短居人口及其缺氧風險，植物產氧量這一問題受到了學界越來越多的關注。遙感技術的提升和模型算法的改進使得區域的植物產氧量估算成為現實，而且其精度也越來越高。本文介紹了以遙感手段計算植物產氧量的思路，并測算了青藏高原的植物產氧量及其時空分布。結果表明，青藏高原全年植物總產氧量可達1.0353×109t，相當于所有中國人兩年的氧氣消耗量；植物產氧量時空分布與植被類型分布、水熱條件分布以及植物在年內的生長活動強度緊密相關，在空間上呈現自東南向西北逐漸減少的分布格局，在時間上呈現年內先上升后下降的變化特征。

青藏高原的缺氧環境是海拔、水熱條件、植被等多個地理要素共同作用的綜合結果，這些地理要素在青藏高原的分布情況又是彼此相互作用的結果。本文不僅能夠加強學生對于青藏高原地區的區域認知，還能夠增強其綜合認識地理環境及人地關系的思維方式和能力，有助于學生形成“人與自然是一個生命共同體”的人地協調觀。

注：感謝北京師范大學地理科學學部王靜愛教授對本文提供的幫助。