簡述連作障礙發生的病理學分類

范志偉

山西省忻州市植物保護植物檢疫站

連作是指在同一地塊里連續兩茬以上種植同種或同科作物。 作物連作以后，即使在正常的栽培管理措施下，也會出現植株長勢變弱，產量和品質下降的現象，這種現象被稱為連作障礙［1］。 連作障礙廣泛存在于果菜、花卉和糧食作物的生產中。 從古到今,人們不斷總結祖先積累的經驗,采用了各種各樣的輪作制度從而避免或減少連作障礙的發生。 然而,隨著經濟全球化的蔓延和經濟效益的驅動,農事生產越來越趨于專業化、規模化,各地相繼涌現出許多諸如“辣椒之鄉”“茄子基地”等結構單一的生產基地，使得原有的耕作制度得到瓦解,更加速了連作障礙的進度和程度,從而直接造成產量和品質的下降。

連作障礙是一個復雜的現象。栽培條件和農作物種類不同,其產生連作障礙的原因也不同。 有關連作障礙原因的調查結果表明,引起蔬菜連作障礙的70%左右的地塊是由于土壤傳染性病蟲害所引起的,在我國雖然沒有專門的調查,但其比例可能也不差上下［3］。日本松本滿夫等研究認為產生連作障礙的直接原因是土壤生物病原菌和植物寄生線蟲所致;日本的伊東正認為病害在所有連作障礙原因中占85%左右,土傳病害是連作障礙的主要因子;1983 年日本攏島等認為土壤微生物的變化是連作障礙的主要因子。

土壤微生物可作為植物病原菌或生長促進因子直接影響植物生長，或通過與其它微生物相互作用間接對植物起到促進或抑制作用。土壤正常微生物種群的異常變動與連作障礙發生密切相關，根據生物性狀可將重茬病害主要分為真菌、細菌、放線菌、線蟲及病毒病害［3］。 常見的土傳病害主要有： 猝倒病、立枯病、枯萎病、黃萎病、菌核病、疫病、黑點根腐病、潰瘍病、青枯病、根結線蟲病。 其中青枯病和潰瘍病是細菌性土傳病害，根結線蟲病害由根結線蟲造成，其它幾種屬于土傳真菌病害［4］。

一、真菌土傳病害

真菌是重茬病害的主要致病菌，國內外研究較多的果樹重茬真菌病害的主要致病菌有鐮刀菌屬 (Fusarium) 、 腐 霉 屬 ( Pythium) 、 絲 核 菌 屬 (Rhizotonia) 、柱孢屬 ( Cy-lindrocarpon) 、疫霉屬 (Phytophthora) 等，而且這些病原真菌與其宿主植物有一定的種屬特異性。 例如，人參銹病和腐霉菌是蘋果樹和梨樹的重茬致病菌，但不侵染桃樹和李樹。 我國研究較多的是糧食和經濟作物的重茬病害， 包括小麥、玉米、大豆、花生、西瓜、辣椒和番茄等。 重茬西瓜的主要致病菌為鐮刀菌(占總菌數的 66%)，當該菌達1.6～8×103 個時，將導致西瓜嚴重發病或絕收[5]；大豆重茬的優勢病原真菌為尖鐮孢菌(F. oxysporum)、半裸鐮孢菌(F.semitectum)和粉紅粘帚霉菌(Gliocladium roseum)[6]；辣椒的為尖孢鐮刀菌(F. oxysporum)[7]、絲核菌(Rhizotoni-a)、疫霉(Phytophthora)等[8]。

二、細菌病害

細菌是土壤中種類和數量最多的微生物，但相對真菌而言，重茬細菌病害的種類和危害相對較輕。 目前研究較多的是細菌性青枯病， 例如布可氏桿菌(Ralstonia solanacearum)引起的煙草青枯病[9]；假單胞桿菌(Pseudomonas solanacearum)引起的生姜青枯病等。 且研究表明，土傳病害青枯病的發生與土壤微生物群落結構關系密切。 Yoshitaka 等比較番茄青枯病抑病土壤和感病土壤的微生物群落，發現青枯菌在微生物多樣性高的土壤中很難生存。

此外常見細菌病害還有由黃單孢菌屬的不同種或變種引起紅掌葉枯病[10]；菊歐文氏菌侵染引起的玉米莖腐病[11]；半透明黃單胞菌引起的小麥條紋病和黑穎病以及棒狀桿菌引起的小麥蜜穗病、皺穗病、流膠病花葉病[12]；菊歐氏桿菌引起的水稻基腐病等[13]。

三、根結線蟲病害

線蟲的危害一直被認為是引起連作障礙的因素之一。 目前認為線蟲病害的發病機制主要有以下幾種： （1）土傳線蟲病害和種植的次數有關，如馬鈴薯胞囊線蟲的數量與馬鈴薯輪作次數呈正相關［14］。許艷麗等調查大豆根部胞囊著生數量， 發現連作3 年的數量為31 個/株，是正茬的14. 1 倍［15］;（2）根系分泌物與病原線蟲的胞囊孵化有十分密切的關系。Wang的研究結果表明，煙草的抗病和感病品種的根系分泌物均能提高煙草胞囊線蟲的孵化率［16］;（3）線蟲還能造成植物對營養元素吸收的抑制。如對大豆接種一定的胞囊線蟲卵，會導致感病品種總根長、根瘤數、根瘤活性指標降低［17］;（4）食物資源也是影響線蟲群落的主要因素之一。 如Griffith 等研究發現，由于大麥根系的分解而引起的微生物活性的增加，能使食細菌線蟲中雌蟲的比例迅速增大， 進而導致整個線蟲種群數量的增加［18］;（5）根結線蟲病害的發生能加重枯萎病、根腐病等土傳性真菌病害和部分細菌性病害的發生［19］。土壤線蟲可造成植物根系的傷口， 有利病菌侵染而使病害加重。 此外，對線蟲的敏感程度也與蔬菜的種類有關。

四、其它重茬病害

重茬也能加劇一些病毒病的嚴重發生，例如小麥藍矮病、大麥黃矮病、甜菜叢根病等蟲傳病毒病害以及少數放線菌病害的發生。

總之， 導致連作障礙病理性病害發生的原因很多，但最重要的是隨著連作年限的延長，改變了土壤中微生物的種群結構和數量，破壞了土壤微生物生態平衡，利于致病微生物的生長和侵染，進而導致重茬病害嚴重發生。

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