試論影響森林土壤微生物活性的因素

王洪麗　孟凡濤

摘 要：森林土壤微生物的活性，關(guān)系到土壤能量向林木的傳送。二氧化碳釋放量、含水量、溫度是決定森林土壤微生物活性的主要因素。

關(guān)鍵詞：森林；土壤；微生物；活性

1 森林土壤微生物活性概述

森林土壤微生物的數(shù)量，是不能用來作為微生物活性的直接度量的。微生物的活性也并不是那樣一種可以下一個定量定義的概念。但是，在許多情況下，可以用微生物所放出的二氧化碳量或熱量，也就是說，用可供有機(jī)體生長發(fā)育利用的可氧化的含碳化合物或能量的消耗速率來度量微生物的活性。這些定義沒有一個能夠給微生物活性提供一個正確的度量，因為一個有機(jī)體放出的熱量或二氧化碳與它的生長量之間并沒有必然的聯(lián)系；事實上，這兩個定義經(jīng)常不是一致的，因為放出的每焦耳的熱量所產(chǎn)生的二氧化碳量，隨著氧氣張力的降低而增加，這是由于該時高能物質(zhì)在土壤中貯存起來了或者從土壤中損失掉了。

2 二氧化碳釋放量對森林土壤微生物活性的影響

一般來說，二氧化碳的釋放量是隨著微生物數(shù)量的增加而增加的。在不同的土壤和季節(jié)中，用平板測數(shù)法所測得的細(xì)菌數(shù)量和土壤中的二氧化碳放出量之間存在著緊密的一致性。這似乎可以斷定，土壤中微生物總活性的增加或減弱，是隨著用平板測數(shù)法所測得細(xì)菌數(shù)量的多少而變化的。但是，偶爾也發(fā)現(xiàn)，二氧化碳的放出量與用上法所測得的細(xì)菌數(shù)之間的相關(guān)性很差，有時會與用總細(xì)胞測數(shù)法所測得的細(xì)菌數(shù)之間有著良好的相關(guān)性。由此看出，真菌明顯地有助于二氧化碳放出的唯一情況，便是用埋片法發(fā)現(xiàn)有菌絲體旺盛生長的時候，這種情況只是發(fā)生在酵性有機(jī)質(zhì)施到土壤中去后的兩周之內(nèi)。

3 森林土壤含水量對微生物活性的影響

土壤含水量從兩個不同方面影響土壤微生物活性。一是由水膜的厚度，因而同時也由土壤通氣性施加影響；二是通過由于水膜的變薄和土壤的變干，水的自由能的降低施加影響。細(xì)菌是只有在水膜中才能生存的。盡管許多細(xì)菌的個體都小于1微米，但是，只有在比1微米厚得多的水膜中，細(xì)菌的活動才顯得活躍起來。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤水分的抽吸力超過300厘米水柱（相當(dāng)于約5微米大小的孔隙的抽吸力）時，土壤微生物就不怎么活動了。可是，在一定的水分抽吸力下，微生物的活動速率是以土壤含水量為轉(zhuǎn)移的，因之也是以土壤的質(zhì)地為轉(zhuǎn)移的，隨著土壤的變干，微生物的活動也變得遲鈍起來，這大概是因為土壤中兩點之間的水膜通道變得更加迂回曲折的緣故。絲狀真菌不同于細(xì)菌的地方，就是絲狀真菌的菌絲不必生長在連續(xù)的水膜中，而是能夠越過空氣孔隙而生長的，所以，我們能夠期望這些真菌比之細(xì)菌能夠在更干燥的土壤中生長。

土壤真菌和細(xì)菌固然必須從它們在其中生長的水膜中攝取養(yǎng)料，但是，這些水膜可以比微生物薄些，即使微生物必須在它的細(xì)胞壁周圍保持一層水膜。水膜厚度對于微生物的同化速率的影響，依其食物給源的不同而轉(zhuǎn)移。例如，當(dāng)食物是植物殘根碎塊之類的固體不溶性物質(zhì)的水解作用供給時，微生物對水分的需要可以是很低的，因為在土壤變?yōu)楦稍镏埃寥揽諝獾臐穸纫恢倍际呛芨叩模裕谕寥浪值某槲_(dá)到比15巴還干得多的水平時，微生物可以一直保持高度的同化速率。另一方面，如果養(yǎng)料的給源是可溶性物質(zhì)，例如就像銨鹽和亞硝酸鹽這樣一類物質(zhì)，則這些離子通過細(xì)菌周圍的水膜向細(xì)菌表面擴(kuò)散的速率就會隨著水膜的變薄而變小，擴(kuò)散速率的變小就會使這些離子的氧化速率自動降低。因此，人們可以期望發(fā)現(xiàn)，銨從固體有機(jī)殘物的產(chǎn)生，到氧化作用過程，再應(yīng)該隨著土壤變干，甚至在銨轉(zhuǎn)化為硝酸鹽的氧化作用速率下降到一個極低的水平后仍然繼續(xù)下去。

土壤水分抽吸力直至超過15巴時，對真菌活性也沒有什么直接的影響，許多真菌過程在水分抽吸力大于100巴時仍然繼續(xù)下去，盡管過程是以降低的速率進(jìn)行。但是，有一點似乎并沒有受到注意的是，微生物的活動總免不了要分泌一些有毒的副產(chǎn)物，或者至少是對有機(jī)體的生長有妨礙的副產(chǎn)物，而且，隨著土壤變干和水膜變薄，這些副產(chǎn)物從有機(jī)體往外擴(kuò)散愈來愈緩慢。這可能菌絲為什么在水分抽吸力還沒有達(dá)到太高值的時候，同化活動往往就隨著水分抽吸力的升高而降低的原因。

4 森林土壤溫度對微生物活性的影響

對于某種任定的有機(jī)體來說，它的同化活度總是趨于隨著溫度的上升而上升的，直至達(dá)到某一程度，待超過這個最適宜溫度后，則隨著溫度的上升而下降。在森林土壤的復(fù)雜環(huán)境中，當(dāng)溫度超過某一定值時，活有機(jī)體的數(shù)量也就減少。這個臨界溫度因局部條件不同而異。各種有機(jī)體都有它各自不同的最大活性的溫度，而且，任何有機(jī)體各自具有的最大同化速率的溫度與它滋長最繁茂的溫度可以是不同的。還有，各種生物對溫度的變化所發(fā)生的反應(yīng)也是不同的。

森林土壤溫度對于土壤二氧化碳放出量和土壤中所含有的細(xì)菌數(shù)量之間的關(guān)系的影響較大。隨著溫度上升，每10億細(xì)菌所放出的二氧化碳量也隨之增加，在15℃時，每天放出的二氧化碳量約為細(xì)菌干物重的16%，溫度升至28℃時為30%，37℃時則為50%。同時，對于一些土壤來說，每天放出的二氧化碳量可以超過有機(jī)體干物重的60倍。這個速率，相當(dāng)于在最適條件下生長的活躍細(xì)菌的幼培養(yǎng)體所觀察到的速率中之較高者。

當(dāng)把可分解的有機(jī)物質(zhì)加入土壤里時，真菌此刻生長旺盛起來了，而且菌絲的密度關(guān)系著二氧化碳的生成量；真菌菌絲密度和作為細(xì)菌的總細(xì)胞數(shù)與二氧化碳生成量的復(fù)相關(guān)大約為0.8。在4-7℃的低溫情況下，真菌的重要性小于細(xì)菌；14-16℃時，其重要性與細(xì)菌相當(dāng)；28℃時，真菌的重要性則顯著大于細(xì)菌；至37℃時，二者又趨于平衡。但是，所有這些情況只有在分解的第一周內(nèi)才是適用的，此后，真菌的活性比細(xì)菌下降得迅速。