湖南馬尾松二代育種群體構建研究

徐清乾　唐效蓉　譚樂明　許忠坤　黃帆　唐黎

摘 要： 為實現區域條件與育種目標的高效組合，將湖南馬尾松劃分為長衡盆地、南嶺北坡地區、雪峰山區、武陵山區四個育種區，并對各區育種目標進行規劃。為構建馬尾松二代育種群體，提出在一代育種群體優良子代中選擇馬尾松二代優樹的標準和方法，并構建湖南省馬尾松二代育種群體。二代育種群體遺傳參數分析表明：二代優株樹高、胸徑、材積遺傳力分別為32%，24%，26%，優樹性狀高度遺傳。

關鍵詞： 二代；優樹；育種群體； 湖南

中圖分類號：S791.248 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2015）05-0011-03

不同樹種高世代育種的步驟和策略不盡相同，但維護育種群體多樣性，控制育種群體內親緣關系，盡量地提高改良性狀的遺性增益的要求是基本一致的[1]。國外在進行遺傳測定基礎上，應用建立數學模型的方法，對林木基礎群體、育種群體、生產群體的組成的確定、親本無性系在不同交配設計下的選擇、子代的評價及良種遺傳增益估算作了大量研究，并提出了林木高世代育種的原則和方法 [2]。

高世代育種的基本方法就是從林木基本群體中，根據定向的不同育種目標，篩選出所需的優良單株個體，通過無性系配置授粉，以便提高群體所需性狀的基因頻率，并作為下一輪育種的原始材料，不斷循環其過程[3]。湖南馬尾松二代育種群體是以一代育種群體的子代優良全同胞家系和優良半同胞家系為基本群體，通過前向選擇二代優樹組建，現將湖南馬尾松二代育種技術總結如下。

1 湖南省馬尾松育種區劃

育種區是從組織林木種質資源保存、育種、良種推廣的需要出發，按地理生態條件、行政區劃和林木遺傳資源分布與選育材料測定表現而劃分的地域單元，也是開展林木育種工作與良種生產推廣的基本單位[4]。為了準確地把握湖南省各地馬尾松育種方向，根據湖南各區域不同的生態條件和生產實際，培育適應不同造林地域的良種，實現區域立地條件與育種目標的高效組合，將湖南馬尾松育種劃分為四大育種區[5]。各育種生態、立地環境與育種目標論述如下。

1.1 長、衡盆地、丘陵低山區

該區域夏季酷熱，最高氣溫達40 ℃；盆地內主要為第四紀紅壤和紫色砂巖發育的土壤，肥力低，水土流失嚴重； 呈現沖積平原分布，海拔高度在150～250 m之間；馬尾松遺傳品質退化嚴重，林分生長較慢且干形多彎曲；風害、松毛蟲災害發生頻率高。本區馬尾松育種目標從外引進優良基因類型，區內篩選培育出水土保持、抵抗松毛蟲及風害能力強，適宜集約經營的速生類型與無性系品種。

1.2 南嶺北坡地區

該區域為低緯度中亞熱帶濕潤季風氣候區，全年溫暖濕潤，年均氣溫180 ℃，年均相對濕度84%；雨量充沛，年降水量在1 500 mm左右；光照充沛，年均日照時數1 380 h左右；山地面積占550%，以花崗巖、板葉巖、石灰巖發育的土壤深厚肥沃，是湖南省馬尾松的高產主產區。本區育種目標以培育高產優質工業原料林（即膠合板材林、紙漿材林、礦柱材林）為主，兼顧培育高產松脂品種類型。

1.3 雪峰山區

雪峰山脈主體位于湘中西部， 為資江與沅水的分水嶺。南段山坡陡峻， 北段逐漸降為丘陵，地形多樣， 有丹霞地貌、卡斯特地貌和花崗巖等地形；該區域山地面積占650%，山高坡陡平地少，海拔高度多在500～1 200 m之間，坡度多在25～35°之間；夏季氣候溫暖濕潤，平均氣溫300 ℃，相對濕度88%；降雨量中等，年降水量1 420 mm左右；土壤肥沃，是湖南省馬尾松重要產區。本區育種目標以培育馬尾松高產脂、高產材品種類型為主，兼顧培育中山地區品種類型。

1.4 武陵山區

該區位于云貴高原北部邊緣，區內石灰巖分布為主， 呈喀斯特地貌， 多為巖溶山地。海拔結構比例為： 大于1 000 m的面積占52%， 800～1 000 m的占10.8%， 500～800 m的占17.6%， 300～500 m的占19.4%， 300 m以下的占47%；緯度偏北，氣溫相對較低，年平均氣溫150 ℃；風及冰雪災害較為突出，同時水土流失嚴重。本區育種目標重點培育水土保持能力強、抗風雪等自然災害能力較強的高山地區品種類型，同時兼顧高產脂、高產材品種類型。

2 湖南第二代馬尾松育種群體構建

2.1 第二代育種群體的大小

育種群體是由基本群體挑選出來的優良單株組成，育種群體的大小直接影響到遺傳基礎的寬窄，它不僅與樹種的分布區、種的地理變異特征有關，也與選擇強度、效益權衡、資源的改良程度、育種目標多樣程度以及投入的多少等因素密切相關。強度選擇，短期的性狀增益大一些，群體小一些；反之，中等強度選擇，長期的性狀增益小一些，群體會大一些。育種群體過小會造成有利等位基因的部分丟失，尤其是對非選擇性狀中頻率低的等位基因更容易丟失[6]。

2.2 第二代育種群體的組成

上世紀80年代以來，馬尾松良種選育研究列入到國家重點科技攻關項目，湖南省參與全國攻關協作組，馬尾松育種進入深化階段。根據全國種源試驗的初評結果，湖南省在優良種源區全面開展一代優樹的選擇復查、優樹穗條建庫收集及初級種子園的大量營建，初級種子園的規模達280 hm2。同時在省內進行大規模的多年份、多試點子代測定，歷時30年，先后在全省不同生態類型區營造子代試驗林18處，示范林5處，面積達1 000 hm2，積累了大量的有關配合力、交互作用和遺傳穩定性等方面的數據。育種群體的大小應根據育種的要求進行確定，湖南以一代優良全同胞家系和優良半同胞家系為基本群體，通過前向選擇二代優良單株，確定二代育種群體親本無性系82個。其中：一代優良全同胞家系中選擇的二代優樹無性系40個， 一代優良半同胞家系中選擇的二代優樹無性系42個。

3 第二代優樹選擇標準及方法

3.1 第二代優樹選擇標準

3.1.1 質量標準

優樹的質量是指母株的形質、木材密度、定向用途有關指標，形質指標主要衡量因子有樹干、樹冠、樹皮、結實、抗性等 [7]，具體可歸納如下：樹干從基部到頂部通直且園滿（尖剝度小、不開叉、不并蔸、無彎曲、無樹瘤）；樹皮薄、微帶紅色、裂紋直、無扭紋；木材基本密度0435 g/cm3以上；第1級側枝在樹干上勻稱輪生，自然整枝良好，整枝不留下粗大的死節；樹冠呈塔形，針葉綠色未封頂，具旺盛的生長勢；未遭受病蟲危害、風折和冰雪壓迫之害；有良好的正常結實。

若作為紙漿材定向選育，要求優樹纖維含量60%以上、纖維長度3 mm以上；若作為產松脂材定向選育，要求優樹產松脂量大于選優林分單株平均值40%以上，且松脂質量優。

3.1.2 生長量標準

（1） 優良家系生長量標準：優樹必須從優良家系中選擇，優良全同胞家系入選標準要求樹高、胸徑、材積分別大于當地生產種10%，15%和30%以上；優良半同胞家系入選標準要求樹高、胸徑、材積分別大于當地生產種（種源）6%，12%和20%以上。

（2） 優樹絕對生長量標準：當選優林分保留密度為2 250～2 750株/hm2，立地指數≥16時，11～15 a生的優樹要求樹高年平均生長量12 m以上，胸徑年平均生長量16 m以上；16～20 a的優樹要求樹高年平均生長量10 m以上，胸徑年平均生長量14 cm以上；21～25 a的優樹要求樹高年平均生長量0.9 m以上，胸徑年平均生長量13 cm以上。當選優林分保留密度較小時，1 750～2 250株/hm2，胸徑標準比上應提高5%～10%；當選優林分立地條件較差，立地指數≤14時，樹高、胸徑標準比上應下降5%～10%。

（3） 優樹相對生長量標準：假定優樹所在優良家系小群體的立地條件一致，小群體內的個體樹高、胸徑數據遵從正態分布[8]。根據小樣本檢驗原理，只有當優樹樹高、胸徑、材積數據大于所在優良家系相應平均值Ta/n-1個標準差時（n為小群體株數，a為給定的小概率，Ta查學生氏t分布的雙側數表），優株生長才顯著大于所在小群體平均值，即所選單株才達到相對生長量標準。

3.2 選優方法和步驟

每木調查子代測定林的樹高、胸徑，由V=0000 062 341 8 D1.855 149 7H0.956 825計算每木立木材積（樹高、胸徑、材積單位分別為m、cm、m3），用相應的計算模型進行方差分析和顯著性檢驗，按優良家系標準評選出優良家系，若該片試驗林優良家系原已評定，不必試驗林每木調查，只需優良家系每木調查。

根據調查記錄數據，找出滿足形質指標和絕對生長量指標的突出單株，查造林圖紙落實單株所在家系（組合）。若單株落在優良家系（組合）之內，單株方可初選。當候選株的立木調查樹高、胸徑、材積大于它所在優良家系（組合）相應平均值Ta/n-1個標準差時，方可入選優樹。若作為定向選擇優樹，還需滿足對應的質量指標，才能確選為定向優樹。

3.3 二代育種群體遺傳參數分析

馬尾松無性系間雜種優勢分析表明[9]，父母本自由授粉中親值與雜交組合育種值之間存在顯著的正相關，即雜交組合的表現值可根據其父母本的生長值作出大概評估。雜種優勢變幅56%～285%，部分雜交組合有明顯的超親優勢，特殊配合力明顯高，呈正向顯著類型。每木調查數據分析還發現，全同胞家系內分株之間，也存在明顯的分化，單株材積與所在全同胞家系平均值比較，t檢驗達到顯著差異水平，說明在全同胞家系內選擇優良單株是可行的。全同胞家系樹高、胸徑、材積的遺傳力分別為425%，352%，324%，單株遺傳力分別為32%，24%，26%，家系、優樹性狀是高度遺傳的。

參 考 文 獻

[1]沈熙環.種子園優質高產技術[M].北京：中國林業出版社，1994：19.

[2]馬常耕.高世代種子園營建研究的進展[J].世界林業研究，1994，6（1）：3138.

[3]王章榮.高世代種子園營建的一些技術問題[J].南京林業大學學報（自然科學版），2012，（1）：810.

[4] GB/T 16620 林木育種及種子管理術語[S].北京：國家技術監督局，1996.

[5]李午平， 郭光復， 唐效蓉， 等.湖南省馬尾松優樹資源分布與育種區劃分研究[J].中南林學院學報， 2001，（1）： 1722.

[6]張振，張含國，張磊， 等.興安落葉松基本群體與育種群體RAPD多樣性分析[J].浙江農林大學學報， 2012，（1）： 130136.

[7]徐清乾，許忠坤，張勰， 等.杉木第三代優樹選擇技術研究[J].湖北林業科技，2010，39（5）：813.

[8]沈熙環.林木育種學[M].北京：中國林業出版社，1990：4345.

[9]徐清乾.種子園優質高產技術[C].北京：中國林業出版社，1994：180185.

（責任編輯：鄭京津）