谷城紅椿天然群落物種多樣性與種群分布格局

汪洋　陳松　張琴琴等

摘 要： 為研究谷城縣天然紅椿群落的物種多樣性和紅椿種群的分布格局，通過野外調查，采用樣方法，運用7種多樣性指數研究兩個樣地的喬灌草多樣性，并對各多樣性數據進行相關性分析；采用相鄰格子樣方法，運用7種不同分布格局指數，對不同紅椿種群的空間格局進行系統研究。結果表明：不同樣地灌木和喬木層香農指數差異顯著；喬灌草層各樣性指數間相關性較高；不同樣地種群分別為集群分布和泊松分布。人為干擾造成群落不同樣地草灌喬多樣性下降，種群分布格局變化；天然紅椿種群呈泊松分布，人為干擾下呈聚集分布。

關鍵詞： 紅椿；天然群落；多樣性；種群分布格局

中圖分類號：Q145+2； S792.33 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2015）05-0004-05

群落多樣性是指生物群落在組成、結構、功能和動態方面表現出的豐富多彩的差異，是群落生態學乃至整個生態學研究中十分重要的課題，是生態系統多樣性研究的核心內容[1]，它體現了群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異，可以反映生物群落在組成、結構、功能和動態方面表現出的異質性[2]。植物群落的α多樣性是度量植物群落組成結構的重要指標[3-4]。探索植物群落α多樣性與環境變化造成的多樣性變化，對于認識群落結構的復雜性和群落演替的機理，無疑具有重要意義。種群的分布格局反映了群落種間及種內關系，也反映出環境對群落中物種的生存和生長的影響[2]。物種多樣性反映了植物的分布和種間相互作用機制，影響著物種的空間分布格局。

紅椿Toona ciliata是國家Ⅱ級重點保護野生植物，漸危種。分布較廣，由于過度砍伐，資源已日益減少，若不加以保護，將瀕臨滅絕[5]。近年來，國內外學者對紅椿種質資源、遺傳結構、植物生理、生態學、育種、栽培、造林、以及醫藥和化學成分、資源保護等方面進行研究[6]。但紅椿生態學相關研究卻較少。谷城縣西南部紫金鎮瑪瑙觀村的天然紅椿群落，為湖北省襄陽地區首次發現，也是紅椿在北亞熱帶地理分布上的北限。通過對該地區紅椿天然群落的調查，研究紅椿群落α多樣性，各多樣性指數間的相關性和種群空間特征，可以有助于揭示群落內各林層、不同樣地間喬灌草的物種多樣性關系，了解種群空間分布特征。該研究有助于掌握紅椿種群發展趨勢及其生態學意義，為紅椿的保護和可持續發展提供理論依據。

1 研究地概況

調查地點位于谷城縣紫金鎮瑪瑙觀村，東經111°15′59″，北緯32°01′20″，與南河自然保護區相鄰。北亞熱帶季風氣候，雨量充沛、光照充足、氣候溫和、四季分明。全縣年日均氣溫為160 ℃，年極端最高氣溫402 ℃；年極端最低氣溫-137 ℃；無霜期234 d；全縣年均降雨量為9345 mm[7]。地質結構為武當變質巖和石灰巖，土壤為黃棕壤。群落分布點周邊山巒重疊，溝壑縱橫，地勢起伏多變[7]。

研究樣地紅椿群落為谷城地區發現的僅有群落，周邊均無分布。群落內喬木較為豐富，主要有紅椿、宜昌潤楠Machilus ichangensis、川桂Cinnamomum wilsonii 等。灌木主要包含黃櫨Cotinus coggygria、金花忍冬Lonicera chrysantha、棠葉懸鉤子Rubus malifolius等。草本主要有樓梯草Elatostema involucratum、大葉冷水花Pilea martinii、大葉貫眾Cyrtomium macrophyllum等。群落內蕨類和藤本較為豐富，群落結構較為完整。紅椿為群落優勢種。群落三道溝處受人為干擾很小，群落結構穩定，逐漸向頂級群落發展。二道溝處受一定人為干擾，喬灌層結構破壞較重。

2 研究方法

2.1 樣地設置

樣地位于兩條山谷之中，中間隔著一道山脊。樣地選擇受紅椿種群自然分布特征和谷地條件限制。為使研究數據充分，取樣時盡可能覆蓋全部紅椿存活植株。在一號樣地三道溝（T1）分段劃定 1個20 m×10 m和1個10 m×10 m樣地，共300 m2，采用相鄰格子法設立12個5 m×5 m樣方。在二號樣地二道溝（T2）劃定 1個20 m×10 m、2個10 m×10 m、1個5 m×10 m和1個5 m×5 m樣地，共475 m2，采用相鄰格子法設立19個5 m×5 m樣方。對所有胸徑（DBH）>5 cm的喬木進行每木調查，記錄其胸徑、樹高、密度、枝下高等。

在兩個樣地中分別設置6個2 m×2 m的灌木層樣方和6個1 m×1 m的草本層樣方。記錄所有灌木及草本植物的種類、平均高度、株數等。同時記錄樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度、土壤類型等，見表1。考慮到生物量的差異，將部分喬木植株（DBH<5 cm，高度<300 cm），按灌木統計。較大灌木（高度>300 cm），按喬木統計。已進入群落上層的大型藤本如絡石等的多樣性統計按喬木進行。

2.2 群落物種多樣性分析方法

采用7種物種多樣性模型，分別對喬、灌、草層進行統計計算。三種豐富度指數分別為 Patrick指數S，Menhinick指數和Margalef 指數，其中Patrick指數S，為樣方內物種數目。多樣性指數采用Shannon指數H'，Simpson指數D，Simpson GINI指數λ。均勻度指數采用PieLou均勻度指數E。

各指數計算公式如下[8，9]：

Patrick指數： R=S；

Menhinick指數：Dmc = S/N；

Margalef 指數：Dma = （ S-1） /|N；

Shannon指數：H'=-∑ni-1pilnpi，

Simpson指數：D=1-∑[Ni（Ni-1）/N（N-1）]，

Simpson GINI指數：λ=1-∑P2i

PieLou均勻度指數：E= -∑ni-1pilnpi/lnS

統計分析各指數間相關性。

2.3 種群空間分布格局分析

兩樣地設定相鄰格子大小為 5 m×5 m。為避免不同模型的片面性，采用7種分布格局數學模型進行分布格局與聚集強度的測度。即擴散系數（C） 的t檢驗、負二項參數（K），Cassie指標（Ca）， Lloyd平均擁擠度（m）， 聚塊性指數PAI， David & Moore的叢生指標（I）， Morisita擴散型指數（Iδ）的F檢驗等。

各指數計算公式如下[10，11]：

擴散系數 C=S2； 負二項參數 K=2S2-； Cassie指數Ca=S2-2；

Lloyd平均擁擠度： m*=

Symbol`A@ +（S2-1）；

聚塊性指數：m*/m；

叢生指數：I=（S2-1）

所有數據在 Excel 2007和 SPSS 22 軟件中統計分析。

3 結果與分析

3.1 群落不同層次多樣性分析

林下植被對于促進整個系統的物種多樣性很重要[12]。表2分別從豐富度、多樣性和均勻度三個方面表達了紅椿群落草本層、灌層、喬木層的多樣性。物種豐富度三項指標Patrick指數S，Menhinick指數Dmc和Margelef指數Dma的值均為：草本>灌木>喬木。T1樣地的Simpson指數D和GINI指數λ為：灌木>草本>喬木，T2樣地為：草本>灌木>喬木。香農指數兩樣地均為：草本>灌木>喬木。因此，香農指數與Simpson和GINI指數在表達多樣性方面存在微小差異。這種差異可能來源于物種占據空間能力的差異或物種空間數量的分配差異。T1的均勻度指數：灌木>草本>喬木；T2種群為：草本>灌木>喬木。T1樣地的均勻度E和Simpson指數D和GINI指數λ體現出很強的相關性。

3.2 各多樣性指數相關性分析

表3為7個多樣性指數的相關系數，大多指數間關系非常密切。相關性分析反映出的群落多樣性特征的一致性。均勻度E和Simpson指數D和GINI指數λ體現出顯著相關，相關系數分別為0975和0974；Simpson指數D和GINI指數λ相關性為1000，三者之間相關性分別高于各自與Shannon指數間的相關性。這一結論解釋表2中T1樣地喬灌木層的Simpson指數D、GINI指數λ接隨hannon指數的不一致。

3.3 不同群落喬灌草層α多樣性比較

以Hh1表示三道溝T1樣地草本α多樣性，Hh2表示二道溝T2樣地α草本多樣性；以Hs1表示三道溝T1樣地灌木α多樣性，Hs2表示二道溝T2樣地α灌木多樣性，以Ht1表示三道溝T1樣地喬木α多樣性，Ht2表示二道溝T2樣地喬木α多樣性。

根據差異顯著性檢驗公式[13]可得：

3.4 分布格局分析

由表3可知，T1樣地，C=1090>0，t=0211 20，F0=1090