抗草甘膦雜交棉超親和競爭優勢的分析

劉亞平　楊兆光　肖遠龍　曾小林

摘要：以2個抗草甘膦棉材料分別與2個常規棉材料進行正反雜交，將得到的4個正反交組合后代與它們各自的親本在農藝性狀、產量性狀、纖維品質、抗性等方面進行比較，并以江西棉花生產上主栽的雜交棉品種贛棉雜1號作對照，研究其抗蟲、抗草甘膦性狀以及雜種優勢的表現。結果表明：果枝數、結鈴進度、成鈴數、籽皮棉產量均表現為顯著的正向競爭優勢和正向超親優勢，纖維品質多數指標表現為正向競爭優勢，始果枝著生節位、果枝夾角表現為負向競爭優勢，親本獨立抗性能夠在F1代比較充分地表達，正反交組合后代都同時具有抗蟲、抗草甘膦性狀。

關鍵詞：抗草甘膦雜交棉；超親遺傳；競爭優勢

中圖分類號： S562.037 文獻標識碼： A 文章編號：2095-3143（2015）05-0023-08

Abstract：Four hybrid combinations were obtained through two Glyphosate-Resistant Cotton and two conventional cotton materials in reciprocal cross， compared with their respective parents in agronomic traits， yield traits， fiber quality， and resistance， etc. Furthermore it taked the main cultivated hybrid cotton variety GangMian 1 in Jiangxi as control check （CK） studying on the characteristics of the insect resistance， glyphosate resistance and Heterosis performance. The results indicated that the number of fruit branches， boll progress， the number of bolls ， seed cotton yield and lint yield of four combinations showed significant positive competitive advantage and positive transgressive parent advantage， most of the fiber quality indicators showed positive competitive advantage，the height of first fruiting branch and branch angle showed negative competitive advantage. Independent resistance of the parents could be relatively stable heredity， and all posterity of reciprocal cross combinations had the characteristics of insect resistance and glyphosate resistance simultaneously.

Key words： Glyphosate-Resistant Hybrid Cotton； transgressive inheritance； competitive advantage

0 引言

棉花雜種優勢利用是提高棉花產量、改進纖維品質和增強抗逆能力的有效途徑[1]。世界主要植棉國都重視使用雜交種，雜交棉在中國發展尤為迅速，近年來長江流域棉區90%以上種植的是雜交棉，黃河流域棉區也呈現逐年擴大態勢[2]。自1997年轉基因抗蟲棉在我國商業化以來，已培育出很多份抗蟲棉親本材料[3-5]，在一定程度上克服了棉花鱗翅目害蟲的危害。但隨著植棉水平的不斷提高及棉農對棉田簡化操作的要求日益突出，這就要求當前所種棉花品種不僅要高產、優質和抗蟲，還要抗除草劑。棉花不僅受蟲害影響，還受草害影響，而且人工除草勞動強度大，效率低，勞動力費用近幾年激增，使得人工除草的成本不斷上升。為了實現棉花生產省工、節本、增效，選擇化學藥劑除草是行之有效的方法。自從草甘膦這種廣譜除草劑在棉花上應用以來，大大地提高了棉農的勞動生產效率，但是隨著棉田除草劑的普遍使用，除草劑傷害棉花的現象也多有發生，為了解決這個問題：一方面要求棉農注意防范；另一方面通過相應的育種手段培育出抗除草劑的棉花品種，可以防止除草劑對棉花的藥害。江西省棉花研究所通過多年的探索，把抗蟲和抗草甘膦性狀的材料科學配組，進行雜交和復合雜交，選育出了多個具有抗蟲、抗草甘膦的優質高產棉花雜交組合[6-7]，2014年再將上一年優勢比較試驗中2個表現較好組合進行正反交得到的材料與它們的親本進行超親遺傳分析，并通過與當地主栽棉花雜交品種在生育期、農藝性狀、結鈴進度、產量、纖維品質和抗性等方面的比較，篩選出在抗性、品質、產量兼優的雜交棉組合。旨在通過對抗蟲、抗草甘膦雜交棉競爭優勢和超親遺傳的分析研究，從而為生產上推廣應用抗蟲、抗草甘膦高產優質雜交棉提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

2013年分別用抗草甘膦棉材料H1與抗蟲棉材料P1和抗草甘膦、抗蟲棉材料H2與常規優質棉品種P2進行正反雜交，共獲得4個雜交棉組合。2014年將這4個雜交棉組合與它們各自的親本進行雜種優勢、超親優勢比較測定。設A組合1（正交H1×P1）、A組合2（反交P1×H1）、A親本1（H1抗草甘膦）、A親本2（P1抗蟲）、B組合1（正交H2×P2）、B組合2（反交P2×H2）、B親本1（H2抗草甘膦、抗蟲）、B親本2（P2優質）和贛棉雜1號（ck）分別為處理1～9， 3次重復，隨機區組排列，小區面積20 m2。

1.2 試驗方法

試驗安排在江西省棉花研究所科研基地。2014年4月19日播種，雙膜覆蓋小拱棚營養缽育苗，育苗期間及時揭膜煉苗，并記載出苗期、真葉期、苗床病蟲情況等。5月13日移栽，雙行畦，行距0.8 m，株距0.48 m，種植密度27000 株/hm2。 5月18日，在移栽后剩余的苗床里用41 %草甘膦稀釋160倍液噴霧，用來鑒定雜交組合和親本的草甘膦抗性。并在蕾期作抗蟲鑒定，其他管理同當地高產大田。

1.3 性狀調查

對正反交組合以及它們的親本和對照進行農藝性狀調查和產量性狀、纖維品質測定。6月2日調查抗草甘膦效果（抗效=正常株數+受傷株×0.5），并在蕾期室內接種棉鈴蟲鑒定抗蟲性（以幼蟲校正死亡率和3齡以上幼蟲率兩指標綜合評定抗蟲性級別，見表1，其計算公式為： 幼蟲校正死亡率=[1-（參試材料幼蟲存活率/感蟲對照幼蟲存活率）] ×100%，3齡以上幼蟲率=3齡以上幼蟲數/接蟲總數×100%）。大田時期調查現蕾期、開花期、吐絮期等生育時期。在7月15日、8月15日、9月15日進行三次大調查：①7月15日挑選無病蟲害、生長正常的連續10株棉花，掛牌標記，調查單株鈴數、始果枝著生高度及節位；②8月15日調查單株鈴數、株高、果枝數，計算主莖節距，調查第八果枝夾角、長度、節數，計算果枝節距；③9月15日調查單株鈴數、單株總果節數、脫落數等。吐絮期收取各材料中上部吐絮正常的棉鈴分別測定單鈴重、衣分、籽指、衣指、單鈴殼重等。考種后將棉樣送農業部棉花品質監督檢驗測試中心檢測（HVI900CC）棉花纖維品質。以小區實收產量計產，測定各小區霜前籽棉產量、籽棉總產量，計算霜前花率，并軋花測定皮棉產量。

1.4 數據處理

試驗數據采用農博士育種家—實驗設計及統計分析系統軟件（V1.14）進行數據處理、方差分析，將正反交組合與對照和親本進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 抗性

2.1.1 抗蟲性 蕾期進行室內接種棉鈴蟲鑒定抗蟲性，結果是：A親本2表現高抗棉鈴蟲，B親本1表現抗棉鈴蟲，A親本1、B親本2表現不抗棉鈴蟲；A組合1 、A組合2 、B組合1表現抗棉鈴蟲，B組合2表現中抗棉鈴蟲（表1）。結果表明，不論正反交，其抗棉鈴蟲性狀均能在F1代中表達。

2.1.2 抗草甘膦性 在移栽后剩余的苗床里用41%草甘膦稀釋160倍液噴霧，噴后15天調查藥害情況，并計算對草甘膦的抗效。結果顯示：贛棉雜1號、A親本2和B親本2的棉苗心葉全部焦枯、變為黃褐色，死株率100%，無任何抗效；A親本1、B親本1的草甘膦抗效分別為94.0%、92.0%，A組合1 、A組合2 、B組合1 、B組合2的草甘膦抗效分別為80.5%、76.5%、77.5%、75.0%（表2）。結果表明，不論正反交，其抗草甘膦性狀均能在F1代中比較充分地表達。

2.2 生育進程及結鈴進度

2.2.1 生育進程 從表3可看出：各參試材料從播種至出苗天數一樣，都是5天；出苗至現蕾天數在52～53天，差異不明顯。現蕾至開花天數A組合1和A組合2分別為25天和24天，分別比對照短1天和2天，存在負向競爭優勢，A組合1比開花早的親本長1天，比開花晚的親本短1天，A組合2比開花晚的親本短2天；B組合1和B組合2分別為26天和24天，B組合2較對照短2天，比開花早的親本短1天，比開花晚的親本短2天，存在負向競爭優勢和超親優勢。開花至吐絮天數A組合1為46天，比對照長1天，A組合2為45天，與對照相同，且均與親本相差不大； B組合1為44天，較對照短1天，與親本無差異，B組合2為45天，與對照相同，比親本均長1天。生育期：A組合1為129天，與對照相同；A組合2、B組合1、B組合2均為127天（后兩者介于他們的親本之間），均比對照短2天，存在負向競爭優勢。

2.2.2 結鈴進度 ①7月15日單株結鈴數，A組合1、A組合2分別為0.3個和0.7個，對照為0個，有正向競爭優勢；分別比親本平均多0.05個和0.45個，均有正向超中親優勢；B組合1、B組合2分別為0.2個和0.5個，比對照多0.2個和0.5個，均有正向競爭優勢，分別比親本平均少0.05個和多0.25個，B組合2有超中親優勢。②8月15日單株結鈴數，A組合1、A組合2分別比對照多3.0個和3.7個，均有極顯著的正向競爭優勢，分別比親本平均多3.3個和4.0個，均有正向超中親優勢；B組合1、B組合2分別比對照多4.1個和4.6個，均有極顯著正向競爭優勢，分別比親本平均多2.95個和3.45個，均有正向超中親優勢。③9月15日單株結鈴數，A組合1、A組合2分別比對照多4.5個和3.7個，均有極顯著正向競爭優勢，分別比親本平均多2.2個和2.1個，均有正向超中親優勢；B組合1、B組合2分別比對照多6.4個和6.9個，均有極顯著的正向競爭優勢，分別比親本平均多1.8個和2.3個，均有正向超中親優勢。在7、8、9三個月中旬，A、B兩個雜交組合正反交的單株結鈴數>對照，并≥高親，表明這些組合的結鈴進度具有明顯的正向競爭優勢和超親優勢（見表3）。

2.3 農藝性狀

各雜交組合均表現果枝上揚、主莖節距和果枝節距短、果枝角度小、株型緊湊（見表4）。

2.3.1始果枝著生節位和高度 A組合1、A組合2始果枝著生節位比對照分別少0.7節和1.0節，分別比親本平均少0.65節和0.95節，均表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢；B組合1、B組合2始果枝著生節位比對照分別少0.7節和0.8節，比親本平均少1.4節和1.5節，均表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢。A組合1、A組合2的始果枝高度比對照分別低0.8 cm和0.2 cm，分別比親本平均低1.15 cm和1.75 cm，均表現為負向競爭優勢和超中親優勢；B組合1、B組合2的始果枝高度比對照分別高3.5 cm和1.9 cm，分別比親本平均高2.55 cm 和0.95 cm ，均表現為正向競爭優勢和正向超中親優勢。

2.3.2株高 A組合1、A組合2的株高比對照分別低2.6 cm和0.1 cm，比親本平均分別低8.2 cm 和5.7 cm，均表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢；B組合1、B組合2的株高比對照分別高7.4 cm和9.2 cm，表現為正向競爭優勢，分別比親本平均分別低3.5 cm 和1.7 cm ，有負向超中親優勢。

2.3.3果枝數 A組合1、A組合2的果枝數比對照分別增加1.7個/株和2.2個/株，比親本平均增加0.3個/株和0.8個/株，均有極顯著的正向競爭優勢和正向超中親優勢；B組合1、B組合2的果枝數比對照分別增加2.1個/株和2.6個/株，比親本平均增加0.7個/株和1.2個/株，均有極顯著的正向競爭優勢和正向超中親優勢。

2.3.4主莖節距 A組合1、A組合2的主莖節距均為6.5 cm，均比對照短0.5 cm，比親本平均短0.2 cm，表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢；B組合1、B組合2的主莖節距比對照分別短0.1 cm和0.5 cm，比親本平均短0.15 cm 和0.55 cm，均表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢。

2.3.5第八果枝節距、角度 A組合1、A組合2的果枝節距均為6.1 cm，比對照短0.4 cm，比親本平均短0.2 cm，表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢；B組合1、B組合2的果枝節距比對照分別短0.2 cm和0.4 cm，比親本平均分別短0.15和0.35 cm，均表現為負向競爭優勢和負向超中親優勢。A組合1、A組合2的果枝角度比對照分別小5.2°和2.4°，B組合1、B組合2的果枝角度比對照分別小4.7°和1.2°，均表現為負向競爭優勢。

2.4 室內考種

2.4.1單鈴重 A組合1、A組合2的單鈴重均為5.6 g，比對照重0.2 g，比親本平均重0.25 g，均表現正向競爭和正向超中親優勢；B組合1、B組合2的單鈴重分別比對照相同和重0.2 g，比B組合親本平均分別重0.2和0.3g，均表現正向競爭和正向超中親優勢。

2.4.2衣分 A組合1、A組合2的衣分分別比對照低1.7和1.3個百分點，表現負向競爭優勢；B組合1、B組合2的衣分分別比對照低0.5和2.2個百分點，也表現負向競爭優勢，B組合1的衣分高于親本平均0.65個百分點，表現正向超中親優勢，B組合2與親本相當。

2.4.3籽指 A組合1、A組合2的籽指均為10.3 g，比對照輕0.2 g，表現負向競爭優勢；B組合1、B組合2的籽指分別比對照輕0.4 g和0.2 g，表現負向競爭優勢，4個材料均與親本相差不大。

2.4.4衣指 A組合1、A組合2的衣指分別比對照輕0.1和0.3 g，表現負向競爭優勢，分別比親本平均輕0.25g和0.45 g，均有負向超中親優勢，且A組合2具有負向超親優勢；B組合1、B組合2的衣指分別比對照高0.2 g和相同，且與親本相當。

2.4.5鈴殼重 各組合與對照和親本差異不明顯（見表5）

2.5 產量性狀

2.5.1籽棉產量 A組合1、A組合2的籽棉產量分別比對照增產10.7%和10.35%，均有顯著正向競爭，分別比親本平均增產11.5%和11.2%，均有超中親優勢；B組合1、B組合2的籽棉產量分別比對照增產12.3%和16.17%，有顯著或極顯著的正向競爭優勢，其中B組合1達顯著，B組合2達極顯著，分別比親本平均增產8.76%和12.5%，均有超中親優勢（見表6）。

2.5.2皮棉產量 A組合1、A組合2的皮棉產量分別比對照增產4.17%和2.60%，均有正向競爭優勢，比親本平均分別增產12.0%和10.4%，均有正向超中親優勢；B組合1、B組合2的皮棉產量分別比對照增產8.63%和10.31%，有顯著的正向競爭優勢，比親本平均分別增產10.4%和12.1%，均有正向超中親優勢（見表6）。

2.5.3霜前花率 A組合1、A組合2 、B組合1 、B組合2分別為81.3%、82.2%、83.7%、83.9%，分別比對照降低3.9、3.0、1.5、1.3個百分點，有負向競爭優勢，且與它們各自的親本比略有降低但差異不明顯（見表6）。

2.6 纖維品質

各正反交材料的纖維品質優于對照，且多數纖維性狀介于雙親之間，少數優于雙親（見表7）。

2.6.1纖維長度 A組合1、A組合2纖維長度分別比對照長1.11 mm和1.88 mm，表現為正向競爭優勢，且介于雙親之間；B組合1、B組合2纖維長度分別比對照長0.55 mm和0.89 mm，表現為正向競爭優勢，且與親本相當。

2.6.2整齊度 A組合1、A組合2的整齊度分別比對照高2.03和1.46個百分點，表現為正向競爭優勢；B組合1、B組合2的整齊度分別比對照高1.76和0.7個百分點，表現為正向競爭優勢。

2.6.3馬克隆值 各組合與對照相當，與各自親本差異也不明顯。

2.6.4斷裂比強度 A組合1、A組合2的斷裂比強度分別比對照高2.06 cN/tex和2.7 cN/tex，表現為正向競爭優勢，A組合1介于雙親之間，A組合2比親本平均高0.37 cN/tex，有超中親優勢。

2.6.5紡紗均勻指數 A組合1、A組合2的紡紗均勻指數分別比對照高18.3和18，表現為正向競爭優勢，且介于雙親之間；B組合1、B組合2的紡紗均勻指數分別比對照高11.0和12.0，表現為正向競爭優勢，且介于雙親之間。

3 小結與討論

本研究中，將2個抗蟲、抗草甘膦棉材料與2個常規材料進行正反雜交，所得4個雜交組合對草甘膦的抗性均達到75%～80.5%，表明親本材料中的草甘膦抗性受顯性基因控制。草甘膦抗性可作為棉花育種工作中的一個重要抗性標記。利用抗草甘膦材料作父本組配抗草甘膦雜交組合，雜交種在真葉期就具有較強的草甘膦抗性，可用于苗床棉花真葉期鑒定雜交種的真偽，保證雜交種的純度；4個雜交棉組合中有3個表現抗棉鈴蟲，1個表現中抗棉鈴蟲，說明親本中的棉鈴蟲抗性在雜交后代中能夠有效地表達。

棉花雜種優勢利用是提高棉花產量、改進纖維品質和增強抗逆能力的有效途徑[1]。本試驗中4個雜交組合的果枝數比贛北棉區主栽品種贛棉雜1號有明顯增加，比各自親本也有所增加，表現為極顯著的正向競爭優勢和正向超親優勢；4個雜交組合的生育進程、結鈴進度、結鈴性等產量性狀均表現為顯著的或極顯著的正向競爭優勢和超中親優勢；纖維品質多數指標表現為正向競爭優勢。說明利用雜種優勢能夠培育出高產、優質、抗逆（抗蟲、抗草甘膦）的棉花品種。

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