王祎娜 黃潔 楊重法



摘 要 為探討木薯葉面積快速準確的非破壞性測定方法,以E25、華南5號、華南6號、華南7號、華南8號、華南9號、華南101、華南124、華南8013共9個木薯品種為材料,計測葉片的裂葉數、葉長、葉寬、裂葉長、裂葉寬等葉片特征指標和葉片面積。分析葉片特征指標之間以及葉片特征指標和葉面積之間的關系,確定對葉面積影響較大的裂葉數(N)、最大裂葉長(L)、最大裂葉寬(W)和葉寬系數ρ(L/W)4個變量。通過模型擬合和優選,得到預測木薯葉面積的數學模型S=1.078L·W+3.931ρ-17.78。模型擬合結果,決定系數R2為0.966 3、均方根誤差RMSE為9.846 9。模型外部驗證結果,相關系數r為0.982 5、均方根誤差RMSE為9.389 9。在模型中導入反映缺刻的特征變量,可以提高葉面積預測的準確度,增加了模型的適應性。該模型預測準確度高,觀測方法簡單,應用方便。
關鍵詞 木薯;葉片特征指標;葉面積;模型
中圖分類號 S533 文獻標識碼 A
Abstract In order to investigate the non-destructive determination of cassava leaf area quickly and accurately, nine cassava varieties including E25, SC5, SC6, SC7, SC8, SC9, SC101, SC124 and SC8013 were used to measure crack leaf number, leaf length, leaf width, crack leaf length, crack leaf width and leaf area. The characteristics of blades and the relationship between blade features and the leaf area were studied and crack leaf number(N), the maximum crack length(L), the maximum crack width(W)and the coefficient of crack width ρ(L/W)were determined to be the four variable indicators. Through the model fitting and optimization, a mathematical model to predict leaf area was built. Model fitting results revealed the coefficient of determination R2 was 0.966 3, RMSE was 9.846 9. The external validation of the model revealed the correlation coefficient r was 0.982 5, RMSE was 9.389 9. Introduced the feature variable of crack leaf in the model could improve the accuracy of prediction of the leaf area and increase the adaptability of the model. This model had a high prediction accuracy and was simple, which could be applied to scientific research and production.
Key words Cassava; Leaf feature index; Leaf area; Modeling
葉片是作物主要的光合器官[1]和重要的營養器官[2]。葉面積大小直接影響光能和水分利用效率以及干物質生產和作物產量[3]。長期以來,葉面積是生理生化、遺傳育種、植物營養和作物栽培等研究的重要觀測項目[4-9]。因此,快速準確地測定作物葉面積具有十分重要的意義。
作物葉面積測定方法可以分為破壞性測定法和非破壞性測定法。前者有方格法、稱重紙法、求積儀法、鮮重法[10-13]等測定方法,這些方法只能進行破壞性的離體測量,不僅測定手續繁瑣,而且需要一定的測定條件;后者包括便攜式光電掃描儀法、系數法[10-13]等測定方法,這些方法可以進行非破壞性的活體測量,并且測定方法簡單。然而便攜式光電掃描儀法,由于掃描時拉動速度難以保持一致因而不可避免地產生測量誤差。系數法目前主要應用于葉形規則和對稱性好的葉片,如水稻、玉米、大豆、鳳梨、三葉木通、雷公藤[14-16];前人雖然對于有缺刻的非規則葉片進行研究,但多局限于葉面積與葉片長、寬的關系[17-19],關于缺刻程度、缺刻數對葉面積影響的研究鮮見報道。
木薯個體較大,在研究和生產中很難滿足破壞性測量所必需的樣本數量[17]。然而關于木薯葉面積的非破壞性測定方法尚未見報道。為了實現木薯葉面積的非破壞性測定,本研究以9個木薯品種為材料,探討通過葉片形態指標預測葉面積的可行性。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗材料來源于地處海南省儋州市寶島新村的中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所木薯種質資源圃,包括E25、華南5號(SC5)、華南6號(SC6)、華南7號(SC7)、華南8號(SC8)、華南9號(SC9)、華南101(SC101)、華南124(SC124)、華南8013(SC8013)9個木薯品種。2011年11月種植,種植密度為80 cm×100 cm,每畝施復合肥(N2 ∶ P2O2 ∶ K2O=17 ∶ 17 ∶ 17)15~20 kg,苗高50 cm后間苗,每株保留2個分枝。2013年6月采樣,采樣時葉片株高為150~290 cm不等,主莖完全展開葉片數在60片以上。
1.2 方法
1.2.1 樣品采集 采樣方法是從主莖或最大分枝的頂端開始由上至下每間隔1片葉采集1片葉片。每個樣株采集約30片葉。樣品采集后,為防止葉片失水蜷曲,立即用草紙壓實固定形狀。
1.2.2 觀測項目與測定方法 木薯葉片形態特征指標的觀測方法如圖1。葉長A為葉基部(葉柄與葉片連接處)至最長裂葉尖的距離,葉寬B為橫向相距最遠的兩個裂葉葉尖的距離,裂葉長a為葉基部至裂葉尖的距離,裂葉寬b為裂葉最寬處的葉緣距離。
另外,計數每片葉裂葉數量,計算葉寬系數ρ即最大裂葉的長寬比(a/b)。
葉面積測定方法,采用掃描法測定每片葉的葉面積。先用HP Scanjet 2400掃描儀對葉片進行掃描,然后使用Lia 32軟件分析計算掃描圖像的面積。
1.3 數據處理
使用JMP 7軟件進行數據分析和模型擬合。
2 結果與分析
2.1 木薯葉片的特征
表1表明,木薯葉面積在11.1~297.6 cm2,變異系數(CV)為44.2%;裂葉數在3~9之間變化,變異系數為24.1%;葉寬在5.6~35.4 cm,變異系數為21.7%;葉長(最大裂葉長)在4.0~24.5 cm,變異系數為20.3%;最大和最小裂葉寬的變異系數在31%左右,最大和最小裂葉長的變異系數在21%左右,裂葉寬的變異系數大于裂葉長;葉寬系數在2.6~11.1,變異系數為46.5%;各形態指標的均值在品種之間存在顯著差異。以上表明,各項形態指標的變幅較大,其中葉寬系數和葉面積的變異最大。
由表2可知,品種內葉片形態指標的變異性較小。在各項形態指標中,裂葉數的變異相對較大,葉片的長寬比和最大裂葉的長寬比的變異相對較小。
2.2 主要形態指標間的相關性分析
從表3可以看出,葉片形態指標與葉面積之間的相關系數在0.369 3~0.725 7,并且都達到5%顯著水平。最大裂葉長(葉長)和葉寬之間高度相關;最大裂葉的長和寬與葉面積之間的相關系數大于最小裂葉的長和寬。
2.3 葉寬系數與葉面積的關系
最大裂葉寬與葉面積的關系如圖2。雖然所有品種葉面積都隨著裂葉寬的增加而增加,呈正相關關系,但是不同品種之間出現了明顯的分層。當最大裂葉寬相同時,E25、SC124、SC5等品種的葉面積較大。
為了進一步探討裂葉寬與葉面積的關系,對各品種的葉寬系數進行比較(表4)。結果表明,葉寬系數在品種間存在顯著差異,E25最大、SC124其次。并且表4中葉寬系數的大小順序與圖2中各品種在最大裂葉寬在橫軸上的排列順序基本一致。表明葉寬系數和最大裂葉寬與木薯葉面積的大小之間存在內在聯系。
2.4 預測木薯葉面積的數學模型與驗證
按采樣時間的先后次序進行間隔抽樣,將觀測獲得的275組數據劃分為3組,其中2組用于建模,1組用于模型的外部驗證?;诙嘀毓簿€性分析和上述各形態指標與葉面積之間的關系,確定以裂葉數N、最大裂葉長L、最大裂葉寬W及葉寬系數ρ為自變量構建預測木薯葉面積的數學模型。通過模型優選,得到預測木薯葉面積的模型(式①)。模型擬合效果,決定系數R2為0.966 3,均方根誤差RMSE為9.846 9。
S=1.078L·W+3.931ρ-17.78 ①
基于模型預測的葉面積的外部驗證結果如圖3。木薯葉面積的預測值(x)與實測值(y)之間的回歸方程如式②,相關系數r為0.982 5,均方根誤差RMSE為9.389 9,表明模型預測的準確度很高。
y=1.020 5x-1.702 7 ②
為了評價裂葉數N和葉寬系數ρ對木薯葉面積預測模型的貢獻度,在式1(模型1)的基礎上衍生出另外3個模型。4個模型的外部驗證結果如表5,通過比較模型的預測值與實測值的相關系數r和均方根誤差RMSE的大小發現,模型4的預測效果最差,在模型4中導入N、ρ后r大幅度提高、RMSE大幅度降低。
3 討論與結論
運用系數法測定非規則葉片葉面積,雖然前人以豚草、棉花、葡萄為材料進行了研究,但是在已有的經驗公式或預測模型中,只有反映葉片大小的變量(如長、寬),沒有反映葉片缺刻特征的變量[17-19]。關于木薯葉面積預測模型的研究尚未見報道。本研究基于葉片大小、缺刻特征等變量的預測木薯葉面積,取得了很高的預測準確度。在此主要就葉片缺刻特征變量對預測葉面積的貢獻度以及本模型的適應性進行探討。
木薯葉片具有缺刻深、裂葉數不等的特點,如果僅通過反映葉片大小的變量預測葉面積,難免會產生誤差。本研究在預測模型中分別添加反映缺刻特征的葉寬系數和裂葉數后,預測葉面積與實測葉面積的相關系數r由原來的0.907 6、0.946 8、0.967 9提高到0.982 5,均方根誤差RMSE由21.194 4、16.245 5、12.689 8下降到9.389 9,使預測準確度大幅度提高。本研究還發現,木薯葉面積的預測效果與葉片結構特征及其品種間的差異性有關。雖然木薯葉片的缺刻特征和形狀在品種內變異較小,但是在不同品種之間變異較大,并且裂葉寬及葉寬系數對葉面積產生重要影響。因此,在模型中添加缺刻特征的裂葉數和葉寬系數2個變量后,減小和消除品種之間在缺刻上存在的系統差異,提高了預測的準確度。另一方面,由于裂葉數和葉寬系數2個變量可以消減因缺刻特征產生的誤差,因此在增加了模型對不同類型葉片的適應性??梢?,對于缺刻葉片特別是當缺刻的變異性較大時,在模型中導入缺刻特征的變量能夠有效地提高模型的預測準確度。
綜上所述,在木薯預測模型中導入反映葉片缺刻的特征變量,可以提高預測缺刻葉片葉面積的準確度,增加了預測模型的適應性。本研究基于葉片大小和缺刻特征構建的預測木薯葉面積的數學模型,不僅預測準確度高,適應性強,而且只需要觀測最大裂葉的長、寬和裂葉數3個指標,方法簡單,便于在科研和生產上應用。
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