解除藜種子休眠的方法研究

張建華　董良利　曹昌林　史麗娟　彭之東　范娜　李光　郭瑞峰　白文斌

摘要：藜作為中國北方旱地農(nóng)田的優(yōu)勢種雜草，研究其生物學特性、綜合防除技術(shù)及抗藥性意義重大，為加快其研究進程，找到解除藜種子休眠的快速、有效的方法尤為重要。通過室內(nèi)生測的方法，比較了溫水、GA3浸種和光照3種處理對藜種子休眠的解除效果。結(jié)果表明：溫水、GA3浸種和光照3種處理均可以解除藜種子的休眠，提高其發(fā)芽勢、發(fā)芽率和活力指數(shù)。其中，GA3浸種對藜種子的休眠解除最為有效，濃度為800mg/L時，浸種24h，發(fā)芽率為89.33%，較對照提高47.33%；光照處理次之，7h/天光照，5天后發(fā)芽率達70.00%；溫水處理也能提高其發(fā)芽率，但休眠解除效果不顯著。

關(guān)鍵詞：藜；休眠；解除

中圖分類號：S451 文獻標志碼：A 論文編號：cjasl5010012

引言

藜（Chenopodium album）亦稱“灰條菜”，藜科藜屬一年生草本植物，在全國各地均有分布。發(fā)生嚴重時可形成優(yōu)勢種群密布田間，與作物爭奪水肥，造成作物減產(chǎn)，是中國北方旱地作物中分布最廣、危害最重的雜草之一。田間雜草種子具有復雜的休眠特性，萌發(fā)期參差不齊，導致雜草陸續(xù)出土難以一次性徹底防除，同時延緩了雜草科研工作的進展，因此，經(jīng)常需要人工解除休眠。

目前，關(guān)于種子休眠特性及其解除方法的研究較多，據(jù)相關(guān)文獻記載，打破種子休眠及隨后發(fā)芽所需的要求，在不同物種之間相差很大。早在20世紀20年代，Tozawa和Crocker等就對紅松種子的休眠及解除方法進行了研究，隨后大多數(shù)的研究主要集中在牧草㈣、花卉苗木和栽培作物的研究上，而對農(nóng)田雜草的研究僅見惠文森等、吳聲敢等、王玉青等㈣的報道，涉及的農(nóng)田雜草也只有反枝莧、稗草、沙蓬等少數(shù)幾種，而有關(guān)于藜的休眠特性及其解除方法的研究卻尚未見有相關(guān)的報道。藜作為中國北方旱地農(nóng)田的優(yōu)勢種雜草，研究其生物學特性、綜合防除技術(shù)及抗藥性意義重大，由于休眠期長達6-8個月，為加快其研究進程，筆者研究了解除藜種子休眠的幾種方法，旨在為進一步研究其發(fā)生規(guī)律、綜合防治技術(shù)奠定技術(shù)基礎(chǔ)。

1.材料與方法

1.1供試材料

1.1.1供試藜種子藜（Chenopodium album）種子于2014年10月采自山西省農(nóng)科院高粱研究所修文試驗基地高梁田。藜種子采集后曬干，裝入紙袋貯存。試驗時將供試材料的雜質(zhì)，包括空癟種子完全清除后，隨機抽取一定數(shù)量的樣品，用作各處理的供試種子。

1.1.2供試化合物75%赤霉酸結(jié)晶粉（GA3，上海同瑞生物科技有限公司生產(chǎn)）。

1.2試驗方法

1.2.1溫水對藜休眠特性的解除分別將種子樣品置于60℃、70℃、80℃的溫水中浸泡48h（水溫自然降低，24h換水1次），浸種后用蒸餾水沖洗3遍，并用濾紙充分吸干水分，以常溫蒸餾水浸泡48h為對照。

1.2.2 GA3對藜休眠特性的解除用GA3溶液50mg/L、100mg/L、200mg/L、400mg/L、800mg/L和1600mg/L對藜種子進行浸種處理，浸種時間為24h。浸種后處理同1.2.1。

1.2.3光照對藜休眠特性的解除將藜種子置于不同光照時間條件下培養(yǎng)，光照天數(shù)為3天、5天、7天、10天和12天，光照7h/天，以完全黑暗條件為對照（將培養(yǎng)皿放置于光照培養(yǎng)箱中蒙一層黑布）。

1.3發(fā)芽試驗

發(fā)芽試驗在人工氣候箱中進行。將預處理后的種子置于帶單張圓濾紙的9cm培養(yǎng)皿中，加5mL蒸餾水后覆上保鮮膜，以保持濕潤狀態(tài)。然后將培養(yǎng)皿放入人工氣候箱培養(yǎng)（溫度控制在（284-1）℃，光照時數(shù)為12L/12D，光強為6000Ix）。每個處理重復3次，每個重復50粒。每天觀察記錄各處理的發(fā)芽情況，以根長達到種子長度為發(fā)芽標準。第3天統(tǒng)計發(fā)芽勢，第7天統(tǒng)計發(fā)芽率。發(fā)芽試驗結(jié)束后，將幼苗置于80℃的烘箱中干燥24h，稱其干重。計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率和簡化活力指數(shù)，見公式（1）～（3），并用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。

發(fā)芽勢=（發(fā)芽試驗初期（3天）正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）x100%…………………………………（1）

發(fā)芽率=（發(fā)芽試驗終期（7天）正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）x100%…………………………………f2）

簡化活力指數(shù)=發(fā)芽率×幼苗干重……………（3）

2.結(jié)果與分析

2.1種子活力測定

選擇田間采集的飽滿、大小一致藜種子50粒，風干后進行種子活力檢測，測定其發(fā)芽率。測得發(fā)芽率僅為23.00%，表明田間采集的藜種子存在明顯的休眠狀態(tài)。

2.2溫水處理對藜休眠特性的解除效果

用60℃、70℃、80℃的溫水對藜種子進行處理，其休眠解除的效果如表1所示。從表1可以看出，藜種子經(jīng)60-80～C的溫水浸種處理后，發(fā)芽勢、發(fā)芽率均有一定程度的提高。其中70℃、80℃的溫水浸種處理，發(fā)芽率從25.00%提高到44.00%和32.00%，明顯促進了種子的萌發(fā)，與對照差異顯著（P<0.05）；而60℃的溫水浸種處理，發(fā)芽率僅提高5.00%，與對照差異不顯著（P<0.05）。60-80℃的溫水處理藜種子，種子的簡化活力指數(shù)均有所提高，以70℃的溫水處理種子簡化活力指數(shù)最高，為0.5041，與對照差異顯著（P<0.05），而60℃與80℃的溫水浸種處理，種子簡化活力指數(shù)與對照無明顯差異。以上結(jié)果表明，70℃的溫水處理更有利于藜種子的萌發(fā)，對種子休眠的解除效果最好，溫度過高或過低對種子的萌發(fā)均不利。

2.3GA3處理藜休眠特性的解除效果

GA3溶液浸種對藜種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和簡化活力指數(shù)的影響如表2所示。從表2中可以看出，GA3溶液浸種24h后，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率隨著濃度的增加而提高，濃度為400mg/L時略有降低。GA3濃度為200-400mg/L即能顯著提高藜種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率，發(fā)芽率分別為70.67%和62.67%，與對照差異極顯著（P<0.01）；當濃度增加至800-1600mg/L時，發(fā)芽勢、發(fā)芽率繼續(xù)增高，以1600mg/L為最高，分別為92.67%和93.33%，但各處理間差異不顯著（P<0.01）。由表2還可知，GA3處理后，種子的簡化活力指數(shù)變化趨勢與發(fā)芽率、發(fā)芽勢有所不同，濃度為800mg/L時為最高，隨著濃度的繼續(xù)升高，簡化活力指數(shù)有所下降，種子活力逐漸降低。由此可知，用GA3溶液解除藜種子的休眠，以800mg/L的濃度為宜，發(fā)芽勢87.33%，發(fā)芽率89.33%，簡化活力指數(shù)為1.4025。

2.4光照處理對藜休眠特性的解除效果

光照對藜種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和簡化活力指數(shù)的影響如表3所示。從表3可以看出，藜種子經(jīng)光照處理3-12天后，其發(fā)芽勢和發(fā)芽率較完全黑暗處理均有大幅度的提高，提高幅度呈先升高后下降的趨勢。光照處理3天后，發(fā)芽勢和發(fā)芽率明顯提高，發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別為52.00%和52.67%，較對照提高49.00%和49.34%，表明短時間光照可以使部分種子的休眠解除；光照處理5天后效果最好，發(fā)芽勢、發(fā)芽率分別達67.00%和70.00%，較對照提高64.00%和62.00%，與其他處理差異極顯著（P<0.01）；處理7-12天后，發(fā)芽率下降至60.00%以下，與光照3天處理無顯著差異（P<0.01）；種子簡化活力指數(shù)的變化趨勢與發(fā)芽率、發(fā)芽勢相同，光照5天最高，為1.4019，與其他處理差異極顯著（P<0.01）。對照完全黑暗處理3-12天，藜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和簡化活力指數(shù)變化幅度不大。由此可知，藜種子為需光種子，光照條件更有利于其萌發(fā)，而在黑暗中發(fā)芽率受到抑制；光照處理5天，7h/天，可以有效解除藜種子的休眠，光照時間過長對種子的萌發(fā)不利。

3.結(jié)論與討論

雜草種子的休眠對于科研工作和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展極其不利，不但影響雜草研究工作的進程，而且由于雜草種子休眠導致出土時間參差不齊而難以一次性徹底防除。因此，解除雜草種子的休眠在科研工作和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要的現(xiàn)實意義。

打破種子休眠的方式有機械磨損種皮、激素處理、溫水處理、光照處理和化學處理等。本試驗研究結(jié)果表明，采用溫水、GA3浸種和光照3種方法處理休眠的藜種子，休眠解除最為有效的為GA3浸種，溶液濃度為800mg/L時，浸種24h，發(fā)芽勢87.33%，發(fā)芽率89.33%，簡化活力指數(shù)1.4025，發(fā)芽率較對照提高47.33%；光照對藜種子休眠解除的效果次之，7h/天光照，5天后發(fā)芽率達70.00%，較對照明顯提高；溫水處理也能提高其發(fā)芽率，但休眠解除效果不顯著。

植物激素低濃度促進其生長，高濃度抑制生長。GA3作為植物激素，可使休眠種子中存在的某些化學抑制物鈍化或失效，從而促進種子發(fā)芽。本實驗研究結(jié)果表明，GA3浸種是3種方法中解除藜種子休眠最為有效的方法。吳聲敢等用1000mg/L的GA3溶液處理稗草種子240h后，其萌發(fā)率達75.88%1黃世霞研究表明，800mg/L赤霉素溶液浸泡看麥娘種子48h能夠明顯促進其萌發(fā)；馬向麗等指出，GA3溶液200mg/L處理對非洲狗尾草種子24h，對其萌發(fā)有促進作用，可顯著提高發(fā)芽率及幼苗生長勢；羅富成等研究結(jié)果表明，200-250ug/GA3溶液浸種是提高納羅克非洲狗尾草種子最有效的方法。這些均與本實驗的研究結(jié)果相同，表明在適當?shù)臐舛群吞幚頃r間范圍內(nèi)，GA3浸種可以作為一種有效的方法，解除雜草種子的休眠，提高其萌發(fā)率，與其他處理方式相比，不失為一種最簡單、經(jīng)濟、有效的解除種子休眠的方法。

具有光休眠特性的種子在休眠期間給予適當?shù)墓庹占茨艽蚱菩菝叨樌劝l(fā)芽。以往的研究中，很少采用光照的方法研究對需光休眠種子的解除效果。本實驗中采用了不同光照時間處理，研究了對藜種子休眠的解除效果，發(fā)芽率明顯提高，表明光照可以作為一種有效的手段解除需光種子的休眠。

種子休眠是長期自然選擇的結(jié)果，也是植物在系統(tǒng)發(fā)育中形成的抵抗不良環(huán)境條件的適應性。引起雜草種子休眠的原因有種殼引起的休眠、胚休眠、萌發(fā)抑制物引起的休眠、光效應引起的休眠和綜合休眠等㈣，藜種子休眠的原因究竟由何引起，仍有待于進一步的研究和分析。