玉米籽粒脫水速率研究分析及種質改良策略

王志紅　周福民　郭華　王靜　靳海蕾　劉海霞　王良發　申亞飛　楊美麗　王幫太

摘要：玉米生理成熟后籽粒脫水速率對中國北方玉米的品質、產量及儲藏加工都具有顯著影響，脫水速率也是宜機收品種選育上的重要目標性狀。從不同品種間籽粒脫水速率的差異分析、農藝、品質等性狀與籽粒脫水速率相關性分析以及玉米籽粒脫水速率遺傳研究及QTL定位研究進展3個方面總結了玉米籽粒脫水速率的整體研究情況。結合玉米籽粒脫水速率研究規律，提出了玉米種質改良選育方向。研究結果為高產、優質、脫水速率快玉米雜交種選育提供綜合的參考依據。

關鍵詞：玉米；脫水速率；QTL；SSR標記

中圖分類號：S513，S330 文獻標志碼：A 論文編號：2014-0940

引言

作為重要的糧、經、飼兼用作物，玉米在中國經濟發展中占有重要的地位。玉米成熟后玉米籽粒成為營養物質積累的主要器官，也是玉米生產利用的主要部分。玉米籽粒發育可分為干物質不斷積累的灌漿過程和水分不斷減少的脫水過程2個階段。灌漿時間的長短和灌漿速率2方面影響了玉米灌漿時期的干物質積累，籽粒生理成熟后含水量不斷降低的過程即為脫水，脫水是籽粒不同成熟階段的重要標志。一般認為，玉米籽粒完全成熟收獲時的含水量降到23%-24%較為適宜，較高的含水量不但嚴重影響籽粒產量和品質，而且還在一定程度上增加玉米采收與儲存成本。李鳳海等分析了玉米不同生育期品種的籽粒脫水速率變化規律，王鐵固等研究了不同種植密度對玉米籽粒脫水速率的影響，丁佳琦首次將玉米種質類群與籽粒脫水速率進行相關性分析，Zuber等首次研究了玉米主要農藝性狀及穗部性狀與籽粒脫水速率的關系，王俊強等進一步將穗部相關性狀分解研究與籽粒脫水速率的關系，張立國等首次較全面地分析了玉米品質性狀與籽粒脫水速率的關系，向葵嘲、劉顯君等深入分析了玉米籽粒脫水速率的遺傳規律，利用構建的作圖群體定位了自然脫水速率QTL。為了進一步較全面分析影響玉米籽粒脫水速率因素，筆者著重從不同品種間籽粒脫水速率的差異深入分析、籽粒脫水速率與農藝、品質等性狀相關性分析以及玉米籽粒脫水速率QTL定位3個方面綜述其研究進展，進而提出在玉米高產、優質、脫水速率快品種選育中的利用對策。

1.不同品種間脫水速率的差異

1.1不同熟期玉米品種及品種親本自交系對籽粒脫水速率的研究

對于不同熟期玉米品種，極早熟玉米品種及生理成熟前后籽粒的脫水速率在品種間存在顯著差異，中晚熟材料的平均脫水速率要高于晚熟品種，生理成熟后籽粒脫水速率在雜交種父本間差異極顯著，在母本間無差異。但有研究表明雜交種與母本的相關程度大于其與父本的相關程度，存在正反交的差異，與生理成熟早晚無明顯相關，受生理成熟時含水量影響較大。玉米自交系間籽粒自然脫水速率存在顯著差異，變幅為0.326%-1.371%。玉米不同熟期種質材料在脫水速率上存在顯著差異，表現為母本效應與父本效應的差異，與自交系不同類群間有一定聯系，篩選出快速脫水材料自交系，可應用于籽粒脫水速率快的品種選育過程中。

1.2玉米生理期、種植密度及種質類群對籽粒脫水速率的影響

在玉米收獲期和后期，針對單粒播夏玉米品種脫水速率，鑒定出脫水速率快的玉米品種，可為機械化精密播種技術的研究推廣和玉米生產打下基礎。種植密度對玉米籽粒含水量和含水率的影響不明顯，但不同密度間生理成熟后籽粒平均脫水速率差異顯著，通過品種水平上對脫水速率進行選擇是有效的。衛勇強等、趙霞等研究表明不同品種的脫水速率在黑色層出現前后有差異，黑色層出現前比黑色層出現后品種間的脫水速率差異大，蠟熟期結束時，玉米的生理活動基本停止，此后作為籽粒在田間的自然脫水干燥主要因素是物理過程，內部結構對脫水速率影響較大。丁佳琦嗍研究了中國不同年代具有代表性的20個玉米單交種及其32份親本自交系脫水速率相關性狀，種植密度對脫水速率影響差異較小，自交系的含水量和干物質積累在不同類群間有明顯的差別，唐四平頭和蘭卡斯特脫水程度高于其他群。種植密度對于玉米不同類群種質材料脫水速率的影響有可能是通過環境因素間接作用表現出來的，對于不同年份、不同試驗中所得出的結論有差異，而玉米在生理后期脫水速率顯著加快是植物生長后期源庫協調主要以生殖發育為中心的結果。

2.玉米籽粒脫水速率與主要農藝性狀、籽粒品質性狀的關系

2.1玉米籽粒脫水速率與主要農藝性狀、穗部性狀顯著相關

玉米籽粒脫水速率與苞葉性狀、穗部性狀等相關性較強。玉米較小的果穗有利于快速脫水，與穗長呈顯著或極顯著相關，苞葉厚度、緊實度、葉片脫落、果皮的滲透性以及籽粒滲透壓，都會影響玉米的脫水速率，白色胚乳的雜交種在籽粒含水量上稍高于黃色胚乳的玉米雜交種。進一步研究表明籽粒脫水速率還與苞葉數量、長短、水分含量、重量、緊實度呈負相關，籽粒類型及大小、果皮透性、穗位高度、葉片伸展速率、籽粒油分含量、生理成熟時籽粒的含水量等對于籽粒的脫水速率也都直接或間接相關。其中，苞葉的含水量和脫水速率為籽粒含水量下降的主要制約因素，穗粗、軸粗、籽粒類型3個性狀對玉米籽粒含水量影響較大，同時籽粒脫水速率與穗軸脫水速率呈正相關，與穗軸粗、穗粗、穗長、灌漿持續期、行粒數呈顯著負相關。穗粗、軸粗的增加、硬粒型到馬齒型，籽粒含水量都會增加，但是判斷玉米籽粒快速干燥的能力時，硬粒型和馬齒型玉米還尚無一定的結論，但很多人認為生理成熟后馬齒型要比硬粒型脫水快，玉米籽粒的灌漿和脫水速率存在正相關關系，選育灌漿速率和脫水速率均高的玉米品種是可以得到的。另外，植株性狀影響玉米田間果穗脫水速率，同時果穗脫水速率還與穗行數呈極顯著負相關㈣，但生育期、軸粗、百粒重、穗粗對籽粒脫水速率影響的相關性由大變小。玉米株高、穗位高等主要農藝性狀影響玉米籽粒脫水速率，但最直接影響籽粒脫水速率還在于其穗部性狀的差異。

2.2玉米籽粒脫水速率與主要籽粒品質性狀相關

玉米品質性狀影響玉米籽粒脫水速率。粗蛋白、淀粉與生理成熟后籽粒脫水速率之間均呈極顯著正相關，其中相關系數最大為淀粉與籽粒脫水速率；谷蛋白、清蛋白、胚占體積、脂肪與生理成熟后籽粒脫水速率之間均表現為極顯著或顯著的負相關，其中脂肪與生理成熟后籽粒脫水速率相關系數最大。Misevie等研究由于控制含油率的基因具有多效性，含油率高的玉米品種生理成熟后籽粒脫水速率一般較慢。

3.玉米籽粒脫水速率的遺傳特征及QTL定位研究

玉米脫水速率的遺傳規律符合加性一顯性模型，脫水速率的廣義遺傳力高，加性方差比重較高嗍，存在一定的顯性作用，對于脫水速率性狀可進行早代選擇。向葵進一步研究表明玉米籽粒脫水速率性狀加性遺傳效應占87.48%，非加性效應僅占12.52%，廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高，說明脫水速率是高度遺傳的。對于籽粒脫水性狀，親本的一般配合力比組合的特殊配合力更重要。

通過181個家系的作圖群體的兩年一點試驗定位了3個控制特定成熟期的籽粒脫水速率的QTL，開啟了玉米籽粒脫水速率QTL的研究㈣。劉顯君等利用脫水速率快的吉846和脫水速率較慢的掖3189為親本，構建了包含232個重組自交系群體，在第2、第3、第4、第5和第6染色體上，共檢測出9個籽粒脫水速率的QTL，位于SSR標記bnlgl98-umcl516之間和phil26-phi077之間的QTL在2個環境下均被檢測出，表型貢獻率達到15.49%。通過遺傳圖譜整合技術，向葵收集整理了213個玉米籽粒含水量相關性狀的QTL，利用圖譜映射方法將96個QTL映射到參考圖譜上，對整合圖譜進行一致性分析，發掘出44個水分“一致性”QTL區間，分布于除了第9染色體外的染色體上。玉米脫水速率QTL的研究為利用分子標記技術篩選脫水速率快的育種材料奠定基礎，特別關注貢獻率高、多年多點均檢測出的QTL熱點區域，利用圖譜整合技術發掘的水分“一致性”QTL信息將為脫水速率后續相關研究開辟新的途徑。

4.玉米種質改良策略

自交系改良及雜交種的選育在選擇灌漿速率高、綜合農藝性狀好的同時，要注重自然脫水率高、脫水速率快的材料及品種，可以盡早增加干物質積累量，還能減少后期早霜對產量造成的影響。而對于脫水速率性狀不能單從其本身上選擇，還要注重生理成熟期和生理成熟后期脫水速率的不同表現，因為生理成熟期玉米籽粒的脫水主要受植株本身基因和性狀的影響，而生理成熟后期容易受到環境的影響。根據籽粒脫水速率遺傳特征，在早代選擇可以增加材料有益基因的積累，脫水速率性狀具有可以定向選擇的遺傳特性。為獲得脫水速率快的玉米，農藝性狀方面選擇苞葉膨松，長度較短，果柄較長，果穗細長、生理成熟后下垂、株高適當降低、穗位適當高、開花期有效光合葉數較多、葉含水量較低、莖稈含水量較高、穗粗較細、穗行數較少的基因型有助于果穗快速脫水。品質性狀方面應著重選育淀粉與支鏈淀粉含量較高，而谷蛋白、脂肪含量較少，胚占體積小的基因型材料，同時還要協調好淀粉、脂肪、支鏈淀粉、胚占體積、谷蛋白之間的關系，才能選育出脫水速率快的雜交種。

國內外專家認為快速脫水種質材料（雜交種）改良標準為：（1）苞葉層數少、面積小、寬度小的材料；（2）具有較薄果皮的材料；（3）穗行數為18-20行，粒小而長的穗部特征。通過田間對籽粒脫水速率相關性狀尤其是對生理成熟時果穗和籽粒含水量的直接選擇，便可以有效地定向選育籽粒脫水速率性狀，從而得到高產且籽粒脫水速率較快的材料或品系。利用水分測定儀快速測定田間果穗含水量的研究對于快速選擇脫水速率快的種質材料顯得至關重要。向葵通過田間利用水分測定儀直接測量含水量和烘干法測定的各部分含水量之間的顯著相關性，對全穗水分讀數及烘干法所得籽粒含水量進行相關性分析，建立了可以預測籽粒含水量的線性模型（y=1.11x，R²