綠額翠尺蛾對寄主的產卵選擇性

朱俊洪等

摘 要 通過田間調查和室內試驗測定了綠額翠尺蛾（Thalassodes. proquadraria Inouce）的產卵選擇性。結果表明：綠額翠尺蛾在荔枝樹的四周嫩葉上均能產卵，在東、南、西、北4個方位上產卵量顯著高于中位的產卵量；綠額翠尺蛾的卵散產，通常一片葉只有一粒卵；卵主要產在荔枝嫩葉長度為7～36 mm的葉尖上，其中長度為12～21 mm葉上的產卵量最多；雌成蟲對不同寄主植物有很強的選擇性，在荔枝、龍眼、芒果和蓮霧4種寄主植物上，荔枝上的卵量顯著多于其余3種寄主植物；綠額翠尺蛾雌成蟲產卵對荔枝品種也有很強的選擇性，在妃子笑、三月紅、無籽、風霜、丁香5個荔枝品種上，最喜產卵于妃子笑和丁香上，而在三月紅和風霜上的卵量很少。研究結果可為該蟲進一步的監測和防控提供理論基礎。

關鍵詞 綠額翠尺蛾；寄主；產卵選擇

中圖分類號 S436.67 文獻標識碼 A

Preference of Oviposition on Thalassodes proquadraria

Oviposition Preference of T. proquadraria to Its Host

ZHU Junhong1， LI Lei2， HAN Dongyin2，

TIAN Fan1， ZHANG Fangping2*

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract We determined the oviposition preference of T. proquadraria under laboratory and field condition. The results indicated that T. proquadraria could oviposit on young leaves on litchi tree in all directions. Hereito， the fecundity of adults in East， South， West and North leaves was significantly higher than that in the center area. The eggs were laid sparsely， one egg per leaf. In addition， T. proquadraria mainly laid eggs on 7-36 mm long and young leaves， especially on 12-21 mm long leaves， the fecundity was the most. Host plant significantly affected the preference of female T. proquadraria. The fecundity on litchi leaves were remarkably higher than that on longan， mango and wax-apple leaves. Litchi type also significantly impacted on the preference of T. proquadraria. They preferred laying eggs on Feizixiao and Dingxiang to Sanyuehong and Fengshuang. The results laid a theoretical foundation for further monitoring and controlling of T. proquadraria.

Key words Thalassodes proquadraria； Host； Oviposition preference

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.09.019

產卵是植食性昆蟲個體發育史中的一個重要環節。許多植食性昆蟲在產卵時通?？紤]到為幼蟲提供質量較好的食物來源，從而使后代的適合度最大化[1]。影響昆蟲產卵選擇的因素較多，包括自然天敵、寄主植物及其他生態因素等[2]。對于那些子代幼蟲的生長發育依賴雌成蟲產卵選擇的種類[3]，寄主植物的種類、品質、大小、結構、氣味等均明顯影響到成蟲的產卵選擇[4-5]，如實蠅雌蟲能通過果實的形狀、大小、顏色等物理特性尋找寄主[6]；松墨天牛明顯選擇被松材線蟲危害的木材產卵[7]。

綠額翠尺蛾[Thalassodes proquadraria（Inouce）]屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是荔枝、龍眼、芒果等熱帶果樹的一種重要害蟲。該蟲主要以幼蟲取食荔枝、芒果等寄主植物的嫩梢、嫩葉，造成網孔狀或缺刻，從而影響果樹的生長和產量[8-10]。近年來，綠額翠尺蛾在廣西、廣東、福建、海南等?。▍^）對荔枝、芒果等熱帶果樹造成嚴重為害，影響這些熱帶水果的產量和品質。盡管如此，國內外對其生物學及防治方面尚未有研究報道，難以為防控提供技術支撐。為此，筆者自2010年以來，對該蟲在田間的分布及其生物、生態學習性、防治等方面開展了系列研究，初步掌握了它的生長發育、交配、寄主、荔枝品種等對其種群增長的影響[11-12]。筆者主要通過室外觀察和室內試驗，研究了綠額翠尺蛾雌成蟲對不同寄主植物，植株的方位、嫩梢葉長度等的產卵嗜好，為進一步開展綠額翠尺蛾的監測和防控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

蟲源：自田間荔枝上采集綠額翠尺蛾老熟幼蟲在室內用離體新鮮荔枝嫩葉飼養至成蟲供試。室內飼養條件為溫度（28±1）℃，相對濕度（75±1）%，成蟲用10%蜂蜜水補充營養。

荔枝品種：妃子笑、三月紅、無籽、風霜、丁香等，為盆栽荔枝苗，高度約1.2 m，水肥管理條件一致。

試驗寄主植物：荔枝、龍眼、芒果、蓮霧，均為綠額翠尺蛾寄主植物。采集自海南大學環境與植物保護學院教學試驗基地，水肥管理條件一致。

1.2 方法

1.2.1 產卵方式 在綠額翠尺蛾成蟲發生高峰期（10～11月），從荔枝園內隨機采取有卵的200片荔枝嫩葉，觀察其產卵方式。

1.2.2 植株方位及葉片大小對產卵的影響 在綠額翠尺蛾成蟲發生高峰期（10～11月），從海南大學環境與植物保護學院和園藝學院的荔枝園教學基地按五點取樣法隨機取樣50株的荔枝樹（品種為妃子笑；樹齡為3年生樹，樹高2～2.5 m），分別從東、南、西、北、中5個方位各選取一蓬嫩梢，調查記錄綠額翠尺蛾在不同方位上的產卵數。同時摘下有卵粒的葉片回室測量葉片大小，統計在葉片上的產卵部位、每葉產卵粒數，同一產卵部位的卵粒數等。田間調查3次，測量有卵葉片500片。

1.2.3 綠額翠尺蛾雌成蟲對不同荔枝品種的產卵選擇性 在4 m×3 m×2.5 m的網室內試驗。在網室內隨機交錯放置高度約1.2 m的無病蟲害且剛抽梢具有大量嫩葉的妃子笑、三月紅、無籽、風霜、丁香五個品種植株各3盆（當年種植）。傍晚時放入已群養1 d后的10對綠額翠尺蛾成蟲，雌雄性比為1 ∶ 1，同時在網室內也放入10%的蜂蜜水。次日早晨檢查記錄各荔枝品種嫩梢上的產卵量。試驗重復3次。

1.2.4 綠額翠尺蛾雌成蟲對不同寄主植物的產卵選擇性 在4 m×3 m×2.5 m的網室內試驗。從海南大學環境與植物保護學院和園藝學院的荔枝園教學基地的果園內剪取長勢和大小基本一致的荔枝、龍眼、芒果、蓮霧嫩梢各4蓬，用濕棉花保濕后插于瓶中，分別放置于網室內，交錯擺放，設置高度約1.2 m。傍晚時放入已群養1 d后的10對綠額翠尺蛾成蟲，雌雄性比為1 ∶ 1，同時在網室內也放入10%的蜂蜜水。次日早晨檢查記錄各寄主嫩梢上的產卵量。試驗重復3次。

1.3 數據分析

本文數據以SAS進行統計分析，采用 Duncans法比較各處理間產卵量的差異。

2 結果與分析

2.1 產卵方式

綠額翠尺蛾的卵散產，通常一張葉片只產1粒卵。經統計，單粒卵的葉片占總有卵葉片的90.40%，2粒卵的葉片占總有卵葉片的6.20%，3粒卵以上的葉片只占總有卵葉片的3.4%。調查中發現，即使一片葉上產有2粒以上的卵，大部份也都是散產，只有極少數是2粒卵重疊一起。

2.2 寄主植物的方位對產卵的影響

綠額翠尺蛾雌成蟲產卵對寄主植物方位的選擇明顯（圖1）。田間調查發現，該蟲主要產在寄主植物四周的嫩梢上，而產在寄主中位嫩梢上的較少。經顯著性比較，在荔枝樹的東、南、西、北4個方位上綠額翠尺蛾的產卵量無顯著差異，但均顯著多于中位（F=19.05，p<0.000 1）。

2.3 葉片不同部位對產卵的影響

通過田間調查和室內測定可知：綠額翠尺蛾雌成蟲主要產卵在荔枝的嫩葉上。從圖2可見，綠額翠尺蛾雌成蟲主要選擇葉尖產卵，產在嫩葉尖的卵量最高為509粒，顯著高于其他部位（F=326 1.98，p<0.000 1）。其次是選擇葉緣，其產卵量為36粒；而產在葉面、葉背或葉柄上的卵量很少，分別為11粒、11粒和5粒，均顯著低于葉緣和葉尖。

2.4 葉片大小對產卵的影響

綠額翠尺蛾雌成蟲對荔枝嫩葉的大小有很強的產卵選擇性。從圖3可以看出，在葉長2～26 mm內，其產卵量隨葉長的增加而上升，其中在17～21 mm范圍內最多為115粒，顯著多于其它葉長的產卵量（F=205.79，p<0.000 1）；在葉長大于26 mm后，其產卵量隨葉長的增加而減少。84.27%的卵產在長度為7～36 mm的荔枝嫩葉上，其中又以12～21 mm葉長的卵量最多，占總卵量的38.11%；在2～6 mm長的嫩芽上也有產卵，但只占總卵量的6.29%；而在37 mm以上的嫩葉上的產卵量很少，且葉片越長，產卵量越少。

2.5 綠額翠尺蛾雌成蟲對荔枝品種的產卵選擇性

不同荔枝品種對綠額翠尺蛾雌成蟲產卵選擇影響明顯（圖4）。在5種荔枝品種上，綠額翠尺蛾雌成蟲最喜歡在妃子笑上產卵，其產卵量顯著高于三月紅、無籽和風霜（F=377.16，p<0.000 1）；其次在丁香上產卵量也較多，顯著高于三月紅和風霜；但丁香與妃子笑、無籽之間的產卵量無顯著差異。

2.6 不同寄主植物對綠額翠尺蛾雌成蟲產卵的影響

從圖5可以看出，綠額翠尺蛾雌成蟲產卵對寄主植物有很強的選擇性。在4種寄主植物中，該蟲主要產卵于荔枝嫩葉上，在荔枝嫩葉上的卵量（26.16粒）顯著多于龍眼（1.7粒）、芒果（2.2粒）和蓮霧（1.7粒）等寄主植物（F=377.16，p<0.000 1）。而在龍眼、芒果和蓮霧的產卵量無顯著差異。

3 討論與結論

產卵是植食性昆蟲對其繁衍后代、維持種群數量的重要環節。它反映了植食性昆蟲與植物之間的相互適應關系， 以及昆蟲群落構建機制[13]。由于昆蟲初孵幼蟲的活動能力較弱，所以成蟲在產卵時通常會選擇最適合于幼蟲存活及發育的寄主種類、植株部位等，即所謂優選-效能理論（Preference-performance theory）[14]。

本研究田間觀察到綠額翠尺蛾雌成蟲產卵方式為散產，每片葉上只有1粒卵的比率較高（90.40%），少數葉片有兩粒以上，也為散產，只有極少數的是兩粒卵重疊一起。產生上述結果的原因可能是在田間種群密度較小時，綠額翠尺蛾雌成蟲在產卵時充分考慮讓初孵幼蟲能獲得更多食物資源，且較少的同類競爭，這符合優選效能理論[14]，而種群密度提高后是否也會如此，有待于進一步研究。

昆蟲產卵時對寄主植物有較強的選擇性。本研究表明在供試的荔枝、龍眼、芒果和蓮霧4種寄主植物上，綠額翠尺蛾雌成蟲最喜歡產卵在荔枝嫩葉上，其產卵量顯著多于產在龍眼、芒果和蓮霧3種寄主植物上的卵量。彭帥等報道，瓜實蠅（Bactrocera cucurbitae）的產卵選擇與果皮的硬度呈負相關[15]；盧輝報道[16]，香蕉根頸象甲（Cosmopolites sordidus）喜歡在腐爛的假莖上產卵。本試驗中，究竟是荔枝葉的揮發物比芒果、蓮霧、龍眼更能吸引綠額翠尺蛾有關[17-18]，還是其它原因造成有待于進一步研究。而在荔枝品種的選擇上，綠額翠尺蛾雌成蟲喜歡選擇妃子笑和丁香產卵，而對三月紅和風霜上的選擇明顯減少，說明月紅和風霜是該蟲的抗性品種，在生產上可適當加以利用。

近距離寄主定位過程中， 植食性昆蟲的雌成蟲可以依賴寄主植物的可視信號（如葉片形狀、顏色）初步識別寄主[19-20]。本研究發現，綠額翠尺蛾雌成蟲在寄主方位、葉片的大小、葉部位均體現較強的產卵選性。對植株方位的選擇性體現選擇植株四周多于植株中間部位，葉片部位則嗜好選擇葉尖部。Thomas[21]報道， 橙尖粉蝶（Anthocharis cardamines Linnaeus）在十字花科寄主花序上產卵時喜歡選擇視覺易見的植株及其邊緣植株，而本研究中綠額翠尺蛾雌成蟲喜歡植株外緣和葉尖部位產卵，是該部位視覺易見還是其他原因有待于進一步研究。另外本研究發現，綠額翠尺蛾雌成蟲在產卵時對荔枝嫩葉的大小有很強的選擇性，主要選擇在荔枝嫩葉長度為7～36 mm的葉片上產卵，其中又以產在12～21 mm的荔枝嫩葉上的卵量最多。筆者在田間調查綠額翠尺蛾幼蟲時，發現其主要取食荔枝未老化的嫩葉，而在老葉（即使是剛老化的荔枝葉上）未見有該蟲的取食為害。由此可以推測，綠額翠尺蛾雌成蟲在產卵時選擇嫩葉大小是為了保證其后代在寄主植物上能完成生長發育。因此，可以利用綠額翠尺蛾的產卵習性，在寄主植物的嫩稍期施藥防治綠額翠尺蛾幼蟲。

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