云南九大高原湖泊浮游動物研究進展

董云仙

（云南省環境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，云南昆明650034）

云南九大高原湖泊浮游動物研究進展

董云仙

（云南省環境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，云南昆明650034）

回顧了云南九大高原湖泊浮游動物研究成果，認為研究長期未得到應有的重視，現有資料十分零星陳舊，已有的研究多集中于物種多樣性、結構組成、現存數量及其季節變化的調查，缺乏浮游動物生活史、生理生態、優勢種群動態及其數值模擬、浮游動物生態動力學等方面的研究。應建立人才培養和人才引進機制，積極組織九大高原湖泊浮游動物基礎研究，開展浮游動物專項研究。

浮游動物；研究進展；問題與建議；九大高原湖泊；云南

浮游動物指懸浮于水中的水生動物，它們的種類組成極為復雜，包括無脊椎動物的大部分門類，從低等的原生動物到較高等的尾索動物，差不多每一類都有真性浮游動物代表，同時，還包括許多無脊椎動物的幼蟲，致使浮游動物的種類組成更加復雜化［1］。在生態系統結構、功能和生物生產力研究中，一般將浮游動物分為原生動物、輪蟲、枝角類和橈足類四個大類。浮游動物個體微小，但數量極多，代謝活動強烈，它們既能以浮游植物、細菌、碎屑等為食，同時又被其它水生動物和魚類幼體攝食，在湖泊生態系統中起到承上啟下的作用，是湖泊生態系統中物質轉換和能量流動過程中重要的一環，其種類組成、數量分布以及種群數量變動直接或間接地對湖泊生態系統產生影響。開展浮游動物研究對于了解湖泊生態系統的結構和功能，維護水環境質量和生態系統健康具有重要的理論意義和實際指導作用。

1 云南九大高原湖泊生態環境概述

云南九大高原湖泊 （滇池、洱海、撫仙湖、星云湖、杞麓湖、程海、瀘沽湖、陽宗海、異龍湖）流域總面積8110km2，水面總面積1042.9 km2，總蓄水量303.66億m3（表1），分屬于昆明市、大理州、玉溪市、麗江市和紅河州。

表1 云南九大高原湖泊基本概況

2 云南 “九湖”浮游動物研究進展

2.1 滇池

對滇池浮游動物有研究的學者有：張璽（1948）［2］、黎尚豪（1957）［3］、沈嘉瑞（1964）［4］、王中澤 （1985）［5，7］、黃海魁 （1992）［6］、彭瓊英（1995）［8］、孫長青（2010）［9］。1948年調查中記載滇池浮游動物5種。1957調查時，浮游動物常見種是：螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、曲腿龜甲輪蟲（K.valga）、對棘同尾輪蟲（Diurell stylata）、角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）、劍水蚤（Cyclopidae）、象鼻溞（Bosmina）、秀體溞（Diaphanosoma）、低額溞（Simocephalus）、盤腸溞（Chydorus）等，平均數量1920個／L（表2）。1964年通過標本鑒定記錄橈足類6種。1978—1980年調查中，系統分類鑒定出滇池浮游動物30屬43種，其中，原生動物12種，輪蟲8種，枝角類9種，橈足類8種。1982—1983年調查中，共分類鑒定出滇池浮游動物130種，其中，原生動物62種，輪蟲42種，枝角類12種，橈足類8種，其他浮游動物6種，平均數量19302個／L。1995年，記載有浮游動物37科52屬，其中，原生動物17科23屬，輪蟲9科14屬，枝角類5科8屬，橈足類3科7屬，平均數量31038個／L。2010年孫長青在海東灣所設的12個采樣點周年調查中，共分類鑒定出滇池浮游動物78種，其中，原生動物21種，輪蟲34種，枝角類14種，橈足類9種，種群數量543～3658個／L，平均數量1797個／L。

表2 九大高原湖泊浮游動物研究成果匯總

2.2 洱海

洱海浮游動物研究時斷時續，先后有黎尚豪（1957）、沈嘉瑞（1964）、董云仙（2003）［10］、吳秋婷（2012）［11］、趙萍萍（2012）［12］做過一些工作，迄今沒有系統完整的報道，原生動物的研究仍未見專門報道。目前已報道的種類統計，有原生動物24種；輪蟲動物103種；枝角類和橈足類34種。原生動物常見種類有表殼蟲（Arcella）、尖頂砂殼蟲（Difflugia acuminate）、似鈴殼蟲（Tintinnopsis）、變形蟲（Amoeba）；輪蟲常見種是：針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）、螺形龜甲輪蟲、獨角聚花輪蟲（Conochilus unicornis）、曲腿龜甲輪蟲；枝角類常見種類：長額象鼻溞（Bosmina longirostris）、簡弧象鼻溞（B.coregoni）、長刺溞（Daphnia longispina）、園形盤腸溞（Chydorus sphaericus）；橈足類常見種類：西南蕩鏢水蚤（Neutrodiaptomusmariadviagaemariadviagae）、鋸緣真劍水蚤（Eucyclops serrulatus serrulatus）、無節幼蟲（Nauplius）。20世紀80年代末，洱海輪蟲數量為5～2655個／L，平均241個／L（表2）。2009年，洱海輪蟲數量為6～753個／L，平均278個／L，橈足類生物量0.008～0.403mg／L，研究表明其變動與魚類攝食壓力密切相關，年內變動呈現出 “雙峰型”。

2.3 撫仙湖

1957年7—10月，黎尚豪等［3］報道撫仙湖浮游動物種類較少，其中橈足類較多，大部分為無節幼蟲，北鏢水蚤（Acetodiaptomus sp.）、短枝近劍水蚤（Tropocyclops breviramus）、劉氏中劍水蚤（Mesocyclops leuckarti）常見。其它常見種是：長刺溞（Daphnia longispina）、柯氏象鼻溞（Bosmina coregoni）、曲腿龜甲輪蟲、獨角聚花輪蟲、溝痕泡輪蟲（Pompholyx sulcata）、大肚須足輪蟲（Euchlanis dilatata）、小須足輪蟲（E.parva）、急游蟲（Strombidium）、俠盜蟲（Strobilidium），數量1425個／L。1978—1980年，中國科學院南京地理與湖泊研究所［13］報道浮游動物30種，其中，原生動物6種，輪蟲12種，枝角類8種，橈足類4種，優勢種：鞘居蟲（Vaginicoda sp.）、盤狀鞍甲輪蟲（Lepadella patella）、方形網紋溞（Ceriodaphnia quadrangula）、長額象鼻溞、西南蕩鏢水蚤、綠色近劍水蚤（Tropocyclops prasinus），平均數量輪蟲0.1個／L，枝角類1.9個／L，橈足類10.5個／L，定量水樣中未見原生動物。發現不同湖區的種類差異不明顯，數量分布也差別不大，但垂直分布現象明顯。輪蟲和枝角類主要分布于水表面下0.5～20 m的水層中，枝角類在超過50 m的水層中僅是少數；橈足類集中分布于水表面下0.5～20 m的水層中。20世紀90年代初，浮游動物的總數為1425個／L，其中以橈足類和枝角類較多，輪蟲次之。2005年夏季，潘繼征等［14］對撫仙湖浮游甲殼動物群落結構與空間分布研究中，分類到浮游甲殼動物8種，其中橈足類2種，舌狀葉鏢水蚤（Phyllodiaptomus tunguidus）和劍水蚤（Cyclopoids）；枝角類6種，角突網紋溞（Ceriodaphnia cornuta）、象鼻溞（Bosmina sp.）、長刺溞、矩形尖額溞（Alona rectangular）、圓形盤腸溞（Chydorus sphaericus）和秀體溞（Diaphanosoma sp.）。浮游甲殼動物的出現率為98.2%，平均密度為27.6±65.5個／L，范圍為0～449.5個／L，優勢類群為橈足類，約占總密度的87%，其中無節幼蟲約占44%。2005年與1980年相比，撫仙湖浮游甲殼動物群落結構的一個顯著變化是橈足類優勢種由西南蕩鏢水蚤演替為舌狀葉鏢水蚤，且西南蕩鏢水蚤已經消失。

2.4 星云湖

對星云湖的浮游動物迄今為止認識不多，據零星記載，星云湖浮游動物59種，其中，原生動物11種，輪蟲24種，枝角類19種，橈足類5種。原生動物主要有鈴殼蟲和沙殼蟲；輪蟲以螺形龜甲輪蟲和異尾輪蟲（Trichocerca sp.）、萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus）、晶囊輪蟲（Asplanchna sp.）較為常見；枝角類和橈足類數量比較少，多見一些無節幼體。1957年平均密度2932個／L，2000年則是578個／L（表2）。

2.5 杞麓湖

對于杞麓湖浮游動物，僅有云南大學王中澤［15］在1986年4月—1987年6月進行過系統分類研究，共報道杞麓湖浮游動物151種。

原生動物25科52種，優勢及常見種是：普通表殼蟲（Arcella vulgaris）、球形砂殼蟲（Difflugia globulosa）、針棘匣殼蟲（Centropyxis aculeate aculeate）、團睥睨蟲（Askenasia volyox）、杯鐘蟲（Vorticella cupifera）、累枝蟲（Epistylis sp.）。數量1000～18200個／L，平均3650個／L。

輪蟲11科55種，優勢及常見種是：紅眼旋輪蟲（Philodina erythrophthalma）、角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis fissa）、螺形龜甲輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、前節晶囊輪蟲（Asplanchna priodonta）、凸背巨頭輪蟲（Cephalodella gibba）、對棘同尾輪蟲（Diurella stylata）、刺蓋異尾輪蟲（Trichocerca capucina）、針簇多肢輪蟲、敞水膠鞘輪蟲（Collotheca pelagica）。數量1280～2880個／L，平均2080個／L。

枝角類6科23種，優勢及常見種是：長額象鼻溞、短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、透明溞、僧帽溞（Daphnia cucullata）、方形網紋溞、脆弱象鼻溞（Bosmina fatalis）、多刺粗毛溞（Macrothrix spinosa）、圓形盤腸溞。數量60～230個／L，平均127個／L。

橈足類3目9種，優勢和常見種是廣布中劍水蚤，鏢水蚤僅西南蕩鏢水蚤一種，數量4～108個／L，平均68個／L。無節幼蟲數量較多，平均188個／L。

杞麓湖20世紀50年代浮游動物數量652個／L［3］，1981年4021個／L，1986—1987年6344個／L（表2）。20世紀50年代初到80年代末，浮游動物數量增加57.8%。此后近30年，一直未開展對杞麓湖浮游動物的研究。

2.6 陽宗海

1957年7—10月，黎尚豪等［3］調查中，陽宗海與撫仙湖歸類為深水湖泊的代表，浮游動物的組成與垂直遷移規律類似，陽宗海浮游動物數量多于撫仙湖，為1840個／L。此后，關于陽宗海浮游動物未見報道。

2.7 程海

20世紀80年代初，中國科學院青藏高原綜合科學考察隊進行橫斷山區科學考察時，對于程海的輪蟲曾有零星報道［16］。20世紀80年代中期，中國科學院南京地理與湖泊研究所曾開展過程海湖泊形態、水質、水化學和魚類等研究，程海螺旋藻養殖業起步與發展的同時，中國科學院水生生物研究所、云南大學、云南師范大學等單位聯合組織了比較全面的程海生物生態和環境狀況調查，但以上兩項調查中都未開展對程海浮游動物專項調查與研究，直到2009年，在 《程海湖生態系統研究》中，才進行了程海浮游動物的專項研究［17］。

到目前為止，共鑒定出程海湖浮游動物34科59屬86種，其中，原生動物13科18屬28種；輪蟲10科23屬34種；枝角類5科7屬11種；橈足類2科7屬9種；其他浮游動物4科4屬4種。

從浮游動物的區系成分來看，程海中出現的浮游動物大都是生態幅較大的種類，以廣溫性種類為主，也有一些南方種；從浮游動物的生態型來看：以浮游型種類較多。優勢和常見種：纖毛蟲（Ciliophora）、急游蟲（Strombidium sp.）、湖累枝蟲（Epistylis lacustris）、溞鐘蟲（Vorticella kahli）、暗小異尾輪蟲（Trichocerca pusilla）、奇異巨腕輪蟲（Pedalia mira）、裂痕龜紋輪蟲（Anuraeopsis flasa）、萼花臂尾輪蟲、棘爪網紋溞（Ceriodaphnia reticulata）、短尾秀體溞（Diaphanosoma brachyurum）、透明溞（Daphnia（Daphnia）hyaline）、園形盤腸溞、近劍水蚤（Tropocyclops sp.）、鋸齒真劍水蚤（Eucyclopsmacruroides deticulatus）。

程海浮游動物數量3316.9個／L，其中，春季2635.6個／L，夏季3010.7個／L，秋季3998.0個／L，冬季3623.5個／L。種群結構按種類組成看：輪蟲占39.5%，原生動物占32.6%，枝角類占12.8%，橈足類占10.5%，其他浮游動物占4.6%。按數量結構來看：原生動物占55.15%，輪蟲占44.22%，枝角類占0.30%，橈足類占0.33%，其他浮游動物占0%。其特點是輪蟲種類雖少數量卻很多，枝角類、橈足類和原生動物種類少，數量也少。

2.8 瀘沽湖

20世紀80年代初，中國科學院青藏高原綜合科學考察隊進行橫斷山區科學考察時，對于瀘沽湖的輪蟲、枝角類和橈足類曾有零星報道［16，18，19］。2010年在 《瀘沽湖生態系統研究》課題中，對瀘沽湖浮游動物進行了系統的調查［20］。

瀘沽湖浮游動物33科58屬81種，其中，原生動物10科13屬20種，輪蟲10科22屬32種，枝角類4科9屬13種，橈足類3科8屬10種，其他浮游動物6科6屬6種。瀘沽湖浮游動物的區系大都是生態幅較大的種類，以廣溫性種類為主，也有一些南方種和冷水性種類分布。生態型則以浮游型種類較多，底棲-周叢型也有一定數量。

原生動物中，沒有優勢種，也沒有全湖廣泛分布的常見種，數量相對較多的是：纖毛蟲（Ciliophora）、普通表殼蟲、錐形擬多核蟲（Paradileptus conicus）、黑喇叭蟲（Stentor niger），鐘蟲（Vorticella kahli）、蒼白刺日蟲（Raphidiophrys pallida）、球形砂殼蟲（Difflugia.Globulosa），針棘匣殼蟲也有一定數量，其余種類數量稀少。輪蟲沒有突出的優勢種，也沒有全湖廣泛分布的常見種，獨角聚花輪蟲（Conochilus unicornis）、曲腿龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲每逢出現，數量相對較多，螺形龜甲輪蟲、道理沙腔輪蟲（Lecane doryssa）、凸背巨頭輪蟲（Cephalodella gibba）、對棘同尾輪蟲（Diurella stylata）、尖尾疣毛輪蟲（Synchaeta stylata）有一定數量，其余種類數量稀少。枝角類種類和數量都不多，透明溞（Daphnia hyaline）、長額象鼻溞常見。橈足類種類少、數量少，最常見的是無節幼蟲，西南蕩鏢水蚤、短尾近劍水蚤（Tropocyclops prasinus）也常見。

瀘沽湖浮游動物數量為318.2個／L，秋季和夏季數量分別是933.0個／L和903.4個／L；冬季和春季分別是722.9個／L和693.2個／L；夏秋季是冬春季的1.3倍，主要是由于原生動物的數量變動。瀘沽湖浮游動物種類組成結構：輪蟲占39.5%，原生動物占24.7%，枝角類占16.0%，橈足類占12.3%，其他浮游動物占7.4%。數量結構：原生動物占81.2%，輪蟲占17.9%，枝角類占0.5%，橈足類占0.3%。數量結構體現出“金字塔型”，是生態系統處于良好狀態的象征。

2.9 異龍湖

對異龍湖的浮游動物迄今為止未進行過專項研究，據1982紅河州環境保護局資料記載，當時浮游動物種類約170種，常見種為螺形龜甲輪蟲、曲腿龜甲輪蟲、對棘同尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、奇異巨腕輪蟲和針簇多肢輪蟲；枝角類以象鼻溞、秀體溞、低額溞、盤腸溞、薄皮溞（Leptodora）較普遍；橈足類以劍水蚤較多，鏢水蚤次之，猛水蚤時有見到。原生動物平均數量1200～1400個／L，輪蟲數量約365個／L。

3 問題與建議

3.1 問題

云南 “九湖”浮游動物的研究長期未得到應有的重視，現有資料十分零星，至今沒有系統報道的湖泊仍占半數以上，一些湖泊在浮游動物的研究方面甚至還處于空白狀態 （如陽宗海、異龍湖、星云湖）。即使是有過系統報道的，資料也比較陳舊，不能反映近20～30年來湖泊環境變化下浮游動物狀況的湖泊有2個 （滇池、杞麓湖）。

整體上，云南九大高原湖泊浮游動物的研究十分薄弱，目前為止，對于浮游動物的區系組成、優勢類群及其變動、數量與生物量等一些基本的認識，除新近完成的2個湖泊外，對另外7個湖泊缺乏必要的了解。特別是在未經充分論證的情況下，各個高原湖泊引入外來物種后，對原來的生態系統食物網結構形成巨大沖擊，水生生態系統的結構和功能發生了重大變遷，這個過程中，對浮游動物組成、結構、功能群的影響等科學問題未開展相應跟蹤調查與研究。

總體上，云南九大高原湖泊浮游動物的研究水平不高，已有的研究多集中于物種多樣性、結構組成、現存數量及其季節變化的調查，近年來在魚類攝食壓力和水位變化對浮游動物的影響方面有初步的探索，缺乏浮游動物生活史、生理生態、優勢種群動態及其數值模擬、浮游動物生態動力學等方面的研究。在目前氣候變化和流域環境壓力持續增加雙重壓力下，湖泊生態系統的結構與功能處于激烈的變化之中，生物多樣性損失十分明顯，而在這個過程中，未能組織相關浮游動物研究工作。

3.2 建議

（1）建立人才培養和人才引進機制

浮游動物的研究是專業技術極強的工作，我國淡水浮游動物研究人才嚴重不足，后繼乏人。因此，突破常規，重點培養專業技術急需人才，建立長效的人才培養機制，引進人才、留住人才，并為人才搭建人盡其才的創業環境，是浮游動物研究快速跟進的必要條件。

（2）積極組織九大高原湖泊浮游動物基礎研究

進行云南九大高原湖泊浮游動物調查與研究規劃，利用10年時間完成九大高原湖泊浮游動物的摸底調查。在此基礎上，結合典型湖泊野外生態觀測站的建設與運行，開展浮游動物的長期觀測，積累長時間序列科學觀測與研究數據，為保護湖泊提供科技支撐。

（3）面對湖泊生態安全保障科技需求，開展浮游動物專項研究

浮游動物是湖泊生態系統物質循環與能量流動的中間環節，其物種多樣性、區系組成、群落結構、優勢種群動態及其與之相伴的生物地球化學循環過程是整個湖泊生態系統動力學過程的關鍵，只有認識與了解浮游動物，才能理解湖泊生態系統的整體行為，才能制定針對性的水環境和生態安全保障對策措施，有效保護與管理湖泊。

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Review of Research on Zooplankton of the Nine Plateau Lakes in Yunnan Province

DONG Yun-xian
（Yunnan Institute of Environmental Science，Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau LakeWatershed，Kunming Yunnan 650034，China）

The studies on zooplankton of the nine plateau lakes in Yunnan were reviewed.It showed that the zooplankton research was neglected.The collected research materials were old.Most of these old studies focused on the investigation of biodiversity，structure，and the seasonal changes of zooplankton biomass.The research on life cycle，eco-physiology，dynamics of the dominant species，simulation，and ecological dynamics of zooplankton were lack of.Therefore，the fundamental research system on zooplankton of the nine plateau lakes should be built up to start the special research.

zooplankton；research progress；questions and suggestions；the ninth plateau lakes；Yunnan

X52

A

1673-9655（2015）05-0005-06

2015-03-25