雞胚的免疫反應

免疫系統(tǒng)是一個由細胞和分子組成的復雜網(wǎng)絡系統(tǒng)，它是在胚胎形成的不同時期形成并出雛后發(fā)育。因此，雞需要在出雛數(shù)周后才能形成完全成熟的免疫系統(tǒng)。

這一發(fā)育過程及其免疫方式（體液免疫或細胞免疫）不僅受家禽基因型的影響，還受到父母代和子代水平上環(huán)境中的免疫調節(jié)因子的影響，這些因子包括溫度應激、雞群社會應激。

尤其是病毒性病原體和腸道菌群的構成方式可能會影響免疫系統(tǒng)的發(fā)育，而后者可能會因出雛后的開食和飼料的組成而變化。幾乎所有的免疫細胞都擁有針對一種或多種應激、代謝、性激素和內分泌信號分子的受體。因此，這些因素對免疫系統(tǒng)會有直接的影響。

雖然我們能夠區(qū)分雞先天性免疫和獲得性免疫的機理，但二者是緊密聯(lián)系的，因此免疫系統(tǒng)可被比作管弦樂隊。參與先天性免疫反應的細胞，如巨噬細胞、粒細胞和自然殺傷細胞，缺乏特異性，主要識別進化更為保守的病原體相關分子類型（Pathogen-Associated Molecular Patterns，PAMS），但它們并不形成記憶。它們在雞胚中早已發(fā)育，對外界影響的敏感度較小。

近期的研究表明，先天性免疫細胞在腸道中的數(shù)量和分布可能不受雛雞腸道菌群組成的影響。

而另一方面，獲得性免疫系統(tǒng)由專性細胞——B淋巴細胞和T淋巴細胞組成，二者可表達高度可變的成集落分布的受體并且會形成記憶。雖然B細胞和T細胞在出雛前已經(jīng)分別在法氏囊和胸腺中開始發(fā)育，但這部分免疫系統(tǒng)在出雛后仍需繼續(xù)發(fā)育。

這還受其他因素的影響，包括定植的細菌和病毒，以及環(huán)境因素。成熟的免疫細胞離開中樞免疫器官到其常駐的二級免疫器官，如脾臟，黏膜、松果體和皮膚相關的淋巴組織。

雞沒有成形的淋巴結，而是在機體的不同部位形成彌散性淋巴組織，這些部位包括腸道、呼吸道和生殖道。雖然這些組織在出雛前便在預先位置開始發(fā)育，但進一步的發(fā)育成熟受抗原的驅動，因此需要動物接觸微生物。這主要發(fā)生在出殼雛后的雞上，此時它們被安置于非無菌環(huán)境下。

淋巴組織隨著年齡的增加逐漸增多，大約從出雛后2周或8周開始，可以分別在盲腸扁桃體和美克耳氏憩室（Meckel’s diverticulum）中檢測到生發(fā)中心——作為抗原刺激和胚細胞聚集的一個標志，且隨著時間推移數(shù)量逐漸增加。有趣的是，腸道相關淋巴組織在出雛后4 d功能就已成熟，但針對腸道抗原的分泌型IgA發(fā)育緩慢，在出雛后近14 d后才成熟。

母源抗體能暫時保護發(fā)育中的胚胎和初生雛雞，使它們免受各種病原體和細菌毒素的危害，且可維持到出雛后一個月。出雛后立即實施免疫會出現(xiàn)較差的體液免疫反應，但1周齡時已顯著提高。2～6周齡被認為是免疫系統(tǒng)的激活階段，其特點是促炎細胞因子和免疫球蛋白的表達量增高，隨后進入內環(huán)境更加穩(wěn)定狀態(tài)。對某些微生物而言，黏膜表面和/或全身的抗體介導（體液）免疫已足夠控制入侵的病原；但對其他的微生物來說，T細胞免疫是必要的。

對于某些病原體而言，兩者必須結合起來才能提供足夠的保護力。需要根據(jù)病原體和相應的實際壓力來決定執(zhí)行哪種預防措施。

免疫接種時間能顯著影響免疫反應及隨后的保護力。

雖然部分活疫苗可能輕易地被母源抗體中和，但其他類型的疫苗，包括免疫復合物疫苗和基于皰疹病毒載體生產(chǎn)的重組疫苗可能受影響較小，因此毫無困難地在胚胎發(fā)育第18天時進行胚內接種，或在出雛后早期進行接種。

在一些國家，胚內免疫被泛應用于預防肉雞馬立克氏病，有時也用于預防傳染性法氏囊和其他傳染病。

雖然免疫系統(tǒng)尚未完全發(fā)育，但發(fā)育中的胚胎以及出殼早期的雛雞已經(jīng)能夠控制一些特異性免疫和先天性免疫發(fā)應，從而有利于保護生活在污染環(huán)境中的1日齡雛雞。

原題名：Development of the immune response in chicken embryos （英文）

原作者：Silke Rautenschlein （德國漢諾威獸醫(yī)大學家禽診所）