低溫暴露對大絨鼠和高山姬鼠最大代謝率的影響

朱萬龍，王政昆

（云南省高校西南山地生態系統動植物生態適應進化及保護重點實驗室，云南 昆明650500）

1 引言

小型哺乳動物應對低溫的產熱的高低往往用低溫誘導條件下的最大代謝率（Maximum metabolic rates，MMR）的大小來表示，動物具有較高的最大代謝率往往可以更有效地抵抗寒冷低溫的環境，使得這些小型哺乳動物可以在更為寒冷的棲息環境中維持生存［1］。但是，較高的最大代謝率也會使小型哺乳動物的維持能增加，從而降低生命的耐受力［2］。熱中性區的靜止代謝率（Resting metabolic rate，RMR）是指動物維持正常生命活動所需的最低的能量消耗水平［3］。RMR是比較動物種間和種內產熱水平高低的重要衡量指標，其反映了種間或種內個體的產熱水平的高低［4］。在小哺乳動物中，MMR與RMR存在著相關關系［3］，有學者認為該相關關系是內溫進化假說的一個關鍵組成部分［5］。該假說指出，哺乳動物祖先呼吸能力的增加有利于增加其運動能力，并導致其具有較高的RMR水平，最終使得具有較高RMR的動物其MMR也較高，相反，RMR較低的動物其MMR也較低。

當然，MMR與RMR在種內水平上是否相關爭論很大。研究表明白足鼠冷誘導MMR與RMR存在相關關系，但考慮季節因素影響時，其相關關系不顯著［6］。黃鼠運動誘導MMR和RMR顯著相關，但冷誘導MMR和RMR沒有相關關系［7］，在爬行動物中也發現二者不存在相關關系［8］。但在兩棲動物研究表明二者存在相關關系［9］。如對嚙齒動物的研究表明 MMR與RMR顯著相關［1］，而對野生哺乳動物的研究表明RMR與MMR沒有相關性［10］。因此，MMR與RMR在種間水平上是否相關存在爭論。

大絨鼠（Eothenomys miletus）是橫斷山區的特有類群，為該地區固有種。高山姬鼠（Apodemus chevrieri）是典型的東洋界種類，主要分布在橫斷山區以及附近地區［11］。本文通過測定了低溫暴露對大絨鼠和高山姬鼠的最大代謝率的影響，來比較兩種嚙齒類動物產熱的變化，最終來闡明它們對橫斷山區的適應對策。

2 研究方法

2.1 材料和方法

實驗動物于夏季和冬季大理青光山捕回，動物滅蚤后，帶回云南師范大學動物實驗房內飼養，動物放置于透明塑料盒內（長260 mm×寬150 mm×高160 m m3），無巢材，單只飼養，自然光照；每日喂以飼料，用塑料瓶供水。實驗動物均為成年非繁殖期個體。不同季節大絨鼠和高山姬鼠的RMR在帶回實驗房4 d內測定。冷馴化實驗動物適應一個月后開始，選取冬季動物作為實驗對象。馴化溫度為5±1°C，光照條件12L∶12D，馴化28 d。0 d和28 d測定RMR和MMR。

2.2 RMR的測定

在室內進行RMR測定，耗氧量的測定采用Kalabukhov－Skvortsov封閉式流體壓力呼吸儀進行，具體方法詳見 Wang等［12］。

2.3 MMR的測定

冷誘導MMR以低溫進行誘導，溫度為5℃，具體方法參照Cygan的研究［13］。

2.4 數據處理

采用SPSS16.0軟件包進行實驗數據的統計。所有實驗數據經過正態分布和方差齊性檢驗，符合參數檢驗條件。組間同一指標、組內不同指標的差異采用獨立樣本t檢驗。結果均以平均值±標準誤（Mean±S.E.）表示，P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

3 結果分析

3.1 大絨鼠的最大代謝率

大絨鼠對照組冷誘導最大代謝率和冷馴化組冷誘導最大代謝率差異極顯著（t＝－6.83，P＜0.01，圖1），冷馴化組MMR較對照組增加了11.04%。大絨鼠夏季靜止代謝率為3.76±0.07 m L O2／g·h，冬季的最大代謝率為4.46±0.04 m L O2／g·h。大絨鼠對照組MMR是夏季RMR的2.47倍，是冬季RMR的2.09倍，大絨鼠冷馴化組MMR是夏季RMR的2.74倍，是冬季RMR2.31倍。

3.2 高山姬鼠

高山姬鼠對照組冷誘導最大代謝率和冷馴化組冷誘導最大代謝率差異極顯著（t＝－11.48，P＜0.01，圖2），冷馴化組 MMR較對照組增加了8.78%。高山姬鼠夏季的RMR是4.58±0.09 m L O2／g·h，冬季RMR為5.23±0.01 m L O2／g·h。高山姬鼠對照組 MMR是夏季RMR的2.25倍，是冬季RMR的1.97倍，大絨鼠冷馴化組 MMR是夏季RMR的2.45倍，是冬季RMR的2.14倍。

4 討論

最大代謝率是指動物在短時間內的能量消耗的最大速率，小型哺乳動物的最大代謝率對其維持正常的生命活動相當重要，具有較高最大代謝率的個體抵抗低溫的能力更強［2］。之前的研究表明：低溫馴化可提高小型哺乳動物MMR［14］。本實驗研究結果表明：兩種動物在冷馴化后MMR均有顯著增加。大絨鼠冷馴化組MMR較對照組增加了11.04%，高山姬鼠冷馴化組MMR較對照組增加了8.78%。不同類群的MMR存在差異，例如脊尾袋鼠的MMR高于預測值75%，而單孔目動物澳洲針露則顯著低于預測值，鴨嘴獸雖低于預測值但并不明顯［15］。本實驗結果表明：大絨鼠RMR和MMR明顯地低于高山姬鼠，本文結果支持內溫進化假說［5］。

MMR與RMR的比率稱為“呼吸因子范圍”（MMR／MR）。之前的研究認為 MMR／MR在哺乳動物中保持恒定，約為6［3］。但也有研究表明 MMR／MR會隨著季節的改變而發生變化［16－17］。也有一些MMR／MR的變化因測定MMR的條件不同導致的，如嚙齒動物運動和低溫的 MMR／MR分別是6.4和5.4［18］；不同類群其MMR／MR也不同，如有袋類、真獸類和單孔類其 MMR／MR分別為8.3、5.1和5.4［15］。此外，也有研究表明MMR／MR隨體重的增長而增加［7］。大絨鼠冬季的MMR／MR為2.09，冷馴化28 d后 MMR／MR增加為2.31；高山姬鼠冬季的 MMR／MR為1.97，冷馴化28 d后MMR／MR增加為2.14。通過比較兩者嚙齒類動物的MMR／MR，發現兩種動物的MMR／MR在已經報道的哺乳動物中較低。這可能和其生活的環境有關，即橫斷山區屬于低溫度地區，相對高緯度和高原地區，其受到的低溫的脅迫較小有關。其較低的MMR／MR水平還有與橫斷山區的高海拔有關：海拔越高，氧分壓越低，低的氧分壓會降低動物負載氧的能力，使得大絨鼠和高山姬鼠的MMR較低［19］。同時，大絨鼠的RMR和MMR顯著低于高山姬鼠，這可能與它們適應橫斷山區的對策不同有關。大絨鼠為橫斷山區的固有種，已經長期生活在該區域，而高山姬鼠起源于古北界，是一種由北向南擴散而來，具備了北方嚙齒動物的特征（即代謝率較高）。此外，高山姬鼠的運動能力大于大絨鼠，這也可能是其RMR和MMR高于大絨鼠的原因之一［20］。

大絨鼠和高山姬鼠冷馴化組冷誘導之巔代謝率均顯著高于對照組，大絨鼠最大代謝率無論是對照組還是冷馴化組均顯著低于高山姬鼠，兩種動物冬季的MMR／MR在哺乳動物中較低，冷馴化后，兩種動物的MMR／MR均增加。所有的研究結果表明大絨鼠和高山姬鼠MMR的差異可能和它們在面對寒冷時采取了不同的生理對策有關。

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