美國白蠟天然分布的影響因素及其生物學(xué)特性

魏忠平

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧沈陽110032)

美國白蠟天然分布的影響因素及其生物學(xué)特性

魏忠平

(遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧沈陽110032)

美國白蠟是一種優(yōu)良的用材、生態(tài)和景觀樹種。文章從美國白蠟的分布區(qū)和氣候、土壤和水分、地形及伴生樹種等幾方面進(jìn)行綜述,同時還對美國白蠟的繁育、幼苗及單株生長、耐陰性和病蟲害等生物學(xué)特性進(jìn)行了分析,以期能夠為我國科學(xué)引種和合理應(yīng)用美國白蠟提供相關(guān)依據(jù)。

美國白蠟;天然分布;影響因素;生物學(xué)特性

美國白蠟(Fraxinus americana),為木犀科白蠟屬樹種,落葉喬木。在其天然分布區(qū)是最普遍、最常用的樹種,但在森林中并不是優(yōu)勢種。它在肥沃、濕潤、排水良好的土壤中生長良好,可以生長到中等樹型。美國白蠟材質(zhì)堅韌,并具有較高的電阻,因此特別適用于制作門把手、船槳和棒球棍[1];美國白蠟翅果是林鴛鴦、紫朱雀、松雀、灰狐、松鼠等許多動物的食物之一。美國白蠟的葉片具有驅(qū)蛇作用,將葉片放入衣袋或靴子中,可以預(yù)防響尾蛇的侵害。美國白蠟的葉形有9角形葉、窄形葉、鈍形葉、卷曲葉等表型變異,并在自然分布區(qū)中隨機(jī)分布[2]。通過無性繁殖繁育紫葉白蠟,作為優(yōu)良的觀賞樹種,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于綠化運動場、街區(qū)、道路和露天礦。我國引種美國白蠟主要用于生態(tài)建設(shè)和景觀綠化,并開展了苗木繁育、幼苗抗性和造林試驗等方面研究[3-5]。通過對美國白蠟天然分布的影響因素和生物學(xué)特性進(jìn)行綜述,能夠為我國美國白蠟的科學(xué)引種和合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 天然分布的影響因素

1.1 分布區(qū)及氣候

美國白蠟的天然分布從布雷頓角島開始,東至佛羅里達(dá)州,南至明尼蘇達(dá)州,西至德克薩斯州。美國白蠟是多倍體樹種,二倍體遍及整個分布區(qū),四倍體大部分分布在35°N以南,六倍體分布在35°～40°N。在其天然分布區(qū)域內(nèi),氣候變化很大,無霜期90～270 d,1月平均氣溫-14～12℃,最低溫-34～-5℃;7月平均溫度18～27℃,年均降水量760～1 520 mm,降雪量0～2 500 mm。

1.2 土壤和水分

美國白蠟對土壤肥力和土壤水分有一定要求,在沖積土、淋溶土、灰壤、淡色始成土上美國白蠟都能生長[6]。大部分的美國白蠟生長在含氮和含鈣較高的土壤上,p H值一般為5.0～7.5。土壤水分是影響美國白蠟地域分布的一個重要因子,濕度適中,排水良好的土壤適于美國白蠟生長。在冰積土、沉積土、壤土等土壤上根系可以生長到40 cm長,美國白蠟在短時間的水淹條件下能夠存活,但在沼澤地中卻極少存活。

1.3 地形

美國白蠟在各種地形中都能生長。從東南部海平面附近的沿岸平原到海拔600 m的阿迪朗達(dá)克山脈和海拔1 050 m的坎伯蘭山脈都有分布。在東北山岳地區(qū),它生長在中生性的低、中等山坡上。在櫟樹和松樹生長的干燥山脊及云杉和冷杉生長的山峰上不能生長;在河流沿岸平原美國白蠟的分布通常限于主要的河流洪泛平原和輕微隆起的山脊,在坡面上較常見,高地較少見,在谷地則極少見。

1.4 伴生樹種

美國白蠟主要的伴生樹種包括東部白松(Pinus strobus)、歐洲櫟(Quereus robur)、白櫟(Q.fabri)、糖槭(Acer saccharum)、紅花槭(A.rubrum)、紅樺(Betula albo-sinensis)、北美水青岡木(Fagus grandifolia)、黑櫻桃(Prunus serotina)、美洲椴(Tilia americana)、加拿大鐵杉(Tsuga canadensis)、美國榆(Ulmus americana)、黃楊(Buxus sini-ca)等。在下層灌木中常與唐棣(Amelanchier sinica)、美洲鵝耳櫪(Carpinus caroliniana)、東方鐵木(Ostrya virginiana)等伴生。

2 生物學(xué)特性

2.1 繁殖

美國白蠟雌雄異株,4月末或5月初開花,基本與展葉時間相同,每3 a出現(xiàn)一次結(jié)實大年。雄花膨大2～3周后散粉,通常需要散發(fā)3～4 d。花粉由風(fēng)傳播,最大傳播距離可以達(dá)到100 m。雌花在膨大幾天后就完全開放,授粉可以持續(xù)1周,但一旦柱頭變色,說明授粉敏感期已過。在樹冠的各個部分都可以產(chǎn)生種子,大約99%的翅果包含1粒種子, 1%的翅果包含2粒種子。健壯的樹木在胸徑達(dá)到8～10 cm時開始開花,胸徑達(dá)到20～25 cm時才大量開花。種子借助風(fēng)傳播的最大距離可以達(dá)到142 m。種子具有明顯的休眠期,散落下的種子胚形態(tài)在9—12月發(fā)育完成,胚乳和植物胚生理狀態(tài)抑制萌發(fā)。種子必須在濕潤的條件下層積2～3個月,才能發(fā)芽,實驗室測定平均發(fā)芽率為54%。美國白蠟的最早結(jié)實年齡是20 a。美國白蠟幼苗和幼樹的根樁易于萌條,能夠長出1～2個主干,可以用常規(guī)的嫁接和壓枝進(jìn)行繁殖。美國白蠟的二倍體、四倍體和六倍體都能成功的嫁接到二倍體砧木上。

2.2 幼苗及單株生長

如果土壤、腐殖質(zhì)或落葉層濕潤,種子可以在春季自然萌發(fā)。在試驗條件下,45%的全光照最有利于幼苗的生長發(fā)育。光周期現(xiàn)象與地理位置有關(guān),北卡羅來納州幼苗對14.5 h晝長沒有生長響應(yīng)。馬薩諸塞州的試驗表明,在第1次出現(xiàn)霜凍之前北部的幼苗已停止生長并落葉,而南部幼苗高生長持續(xù)到深秋。

幼樹高生長在30 d內(nèi)完成90%,在60 d內(nèi)全部完成,直徑生長一般持續(xù)8個月。幼樹具有明顯的頂端優(yōu)勢,在開闊地生長發(fā)育良好的幼苗2 a可以達(dá)到2.0 m高。如果摘除頂芽,頂端優(yōu)勢會改變,最高的一對側(cè)芽長成枝條。一般,其中一個會長的比另一個快,不久就會受頂端優(yōu)勢控制,快速生長。天然更新的美國白蠟,有時需要15 a才能達(dá)到15.0 m高。這時根系已經(jīng)發(fā)育完全,即使被雜草圍繞,也可以快速生長。加拿大營建的20年生試驗林,平均胸徑每年增長0.38 cm,平均樹高每年增長0.5 m。美國白蠟是先鋒樹種,但是在美國東南部,許多廢棄的農(nóng)用地上不能生長。在這樣的生境中,美國白蠟只有在松樹成林之后才能生長。只有在闊葉樹或是松樹存在并對其產(chǎn)生競爭同時減少側(cè)枝,美國白蠟才能長成較好的原木。

2.3 耐陰性

幼苗可以在3%全光照的樹冠下生存,但是在這種條件下幾乎不生長。當(dāng)苗木接受到足夠的光照時快速生長。美國白蠟幼樹稍耐陰,隨著樹齡的增長,變得完全不耐陰,耐陰性降低和樹齡增加的關(guān)系反映在闊葉林下層林中的美國白蠟幼樹較多,但是只有較少的樹木能夠長大并進(jìn)入到上層林中。

在整個分布區(qū)中,因早期具有低耐陰性,美國白蠟被分為自然植物演替的先鋒樹種。雖然它是次要的,但卻是上層林和下層林固定的組成樹種,在上層林中能保持幾年。在較密的林分中白蠟比歐洲櫟等不耐陰的樹種易成活。優(yōu)勢或亞優(yōu)勢美國白蠟在幾年之內(nèi)對于疏伐的響應(yīng)是增加樹冠的面積,對疏伐釋放的空間充分利用。

2.4 病蟲害

美國白蠟枯梢病是對白蠟影響最嚴(yán)重的病害,特別是在白蠟分布區(qū)的東北部流行。這種病害在大平原和大西洋海岸之間的北緯39°～45°存在[7]。美國白蠟生長量下降可能是多種原因造成的。干旱使樹木生長變?nèi)?進(jìn)而使生長量下降;潰瘍病、黃化病及其他真菌對樹木的侵害,也能造成生長量下降;其他脅迫因子如空氣污染、葉斑點病和病毒[8]也是美國白蠟生長量下降的重要原因。空氣污染能對白蠟造成損害,白蠟對臭氧敏感,煤燃燒和工業(yè)生產(chǎn)釋放的SO2也能對其造成嚴(yán)重?fù)p害。葉斑點病在幼苗和大樹中較常見,能夠?qū)е旅绹紫灥脑缙诼淙~病發(fā)生。在特別濕潤的春季過后,美國白蠟易得炭疽病,造成早期落葉。銹病可以使美國白蠟葉柄和小枝條扭曲,潰瘍病能造成小枝條折斷,心材腐朽病可以使大枝折斷,主要發(fā)生在老樹上[9]。

在美國白蠟根系部位發(fā)現(xiàn)了26種線蟲,其中只有1種線蟲與根系損害有關(guān)。然而,植物線蟲可以作為其他病毒的傳播媒介。在蟲害中,榆牡蠣蚧是最嚴(yán)重的,侵害能夠造成葉的黃化病,如果黃化病持續(xù),就能導(dǎo)致樹木死亡。葡萄綿蠟蚧、葉蜂、天幕毛蟲都能危害美國白蠟,能夠?qū)е滦^(qū)域內(nèi)樹木的完全落葉。卷葉蛾幼蟲也以美國白蠟為食,對白蠟皮甲能夠造成輕微的傷害,而紫丁香透翅蛾在5月能夠?qū)Π紫炗讟湓斐蓢?yán)重的傷害[10]。

[1]Jo-Ann Kaiser.White Ash A Hard Hitter.Wood&wood products,2010(5):17-18

[2]Wright,Jonathan W.Genotypic variation in white ash.Journal of Forestry,1944(42):489-495

[3]于金平,俞珊,梁有旺.Nacl脅迫對美國白蠟幼苗部分生理指標(biāo)的影響[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報,2014,23(1):110-112

[4]葉景豐.美國白蠟種子的休眠處理及其育苗技術(shù)研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2015(3):61-63

[5]魏忠平,范俊崗,高軍,等.抗寒耐鹽堿美國白蠟引種造林試驗[J].北方園藝,2013(11):65-68

[6]Marchin R M,Sage E L,Ward J K.Population-level variation of Fraxinus americana(white ash)is influenced by precipitation differences across the native range.Tree Physiology,2008,28: 151-159

[7]Hibben C F,Silverborg S B.Severity and causes of ash dieback. Journal of Arboriculture.1978,4(12):274-279

[8]Royo A A,Knight K S.White ash(Fraxinusamericana)decline and mortality:the role of site nutrition and stress history.Forest Ecology and Management,2012,286:8-15

[9]Matteoni J A.Role of the mycoplasmal disease,ash yellows,in decline of white ash in New York State.Phytopathology.1985, 75:355-360

[10]Tanis S R,McCullough D G.Differential persistence of blue ash and white ash following emerald ash borer invasion.Canadian Journal of Forest Research,2012,42:1542-1550

S792.41.01

:A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.11.027

1005-5215(2015)11-0072-02

2015-08-17

國家“十一五”科技支撐計劃資助項目(2009BADB2B0503)

魏忠平(1981-),男,高級工程師,碩士,主要從事土壤改良與林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)研究,Email:weizp1981 @126.com