不同放牧梯度上典型草原植物碳氮磷化學計量特征

熊 坤，金美伶，于 婷，崔艷智

（大連民族大學 環境與資源學院，遼寧 大連116600）

1 引言

草原生態系統是以各種草本植物為主體的生物群落與其環境構成的功能統一體。在不同地區，放牧強度對土壤主要礦物C、N、P等的相關性影響存在著諸多不同的結論，這可能是因地區的差異所引起土壤類型及植被類型的差異以及所研究草地的放牧強度和放牧研究持續時間的不同而引起的，進而導致土壤中各元素的含量存在差異，最終造成研究結果的多樣性[1]。

生態化學計量學研究最早主要是針對水生生態系統開展的，主要強調活有機體C、N、P3種主要組成元素的關系，對其在生態學領域的研究已成為學者們研究的主要熱點之一[2]。在草原生態系統中，C、N、P的分布和儲量直接關系到草原生態系統功能的正常發揮，而C／P、C／P值大小表示植物吸收單位養分元素含量所同化C的能力，在一定程度上可以反應植物體養分元素的利用率。同時N／P值大小在一定程度上可以指示該地區的群落結構和功能[3]。因此，分析不同放牧梯度對植物養分分配的規律，將有助于正確評價環境質量與牧業生產的關系，避免不合理的生產措施。

2 材料與方法

2.1 研究地概況

本研究選擇的試驗區位于內蒙古自治區呼倫貝爾市西部中俄蒙三國交界處新巴爾虎右旗境內克魯倫河流域的典型草原（115°31′～117°43′E，47°36′～49°50′N），為中溫型典型草原區，屬于溫帶半干旱大陸性氣候。冬季嚴寒、漫長、干燥。年平均降水量220～280mm，年平均氣溫為1.1℃。優勢植被為克氏針茅草原，地帶性土壤為栗鈣土（圖1）。

圖1 研究區域位置

2.2 實驗設計

試驗研究目的和任務，在試驗區內根據天然草原各亞類構成比例及其分布情況，選擇具有代表性的草原群落。在蘭旗廟優質牧場（E117°00′11.7″、N48°32′58.9″）、蘭旗廟家庭牧場（E117°00′10.4″、N48°32′30.0″）、蘭旗廟公共牧場（E116°56′52.4″、N48°37′52.3″）分別代表輕、中、重不同放牧梯度。每個樣地各設置50m樣線，在其上每隔5m做1m×1m的樣方10個。選擇樣地的共有種和特有種，采集植物樣品，進行實驗室內分析實驗。

2.3 樣品采集

在實驗區內按照天然草原各亞類構成的組成比例以及分布情況，選擇新巴爾虎右旗境內克魯倫河流域的典型草原作為試驗樣地。根據日本學者的草地退化等級劃分方法，利用三因素綜合優勢比（SDR）及指示種的變化，將樣地劃分為不同的退化梯度，即輕牧退化區、中牧退化區、重牧退化區。

在3種不同樣地上分別設置樣地，在其上每隔5m做1m×1m樣方10個，登記樣方內的種類組成，采集糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、克氏針茅（Stipa krylovii）、羊草（Leymus chinensis）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）、多根蔥（Allium polyrhizum）及野韭（Allium ramosum）等6個共有種和特有種，每個物種取3株。分別在每個試驗樣地用100mL環刀采集0～15cm土壤樣品，封袋，標號，帶回實驗室于4℃冰箱保存。

2.4 研究方法

于實驗室內將野外采集的植物樣品進行進一步處理，用水清洗葉片及根系殘留的土壤，放入牛皮紙信封袋內，置于85℃鼓風干燥箱內烘干72h，將其剪碎后放入植物粉碎機進行粉碎，并過0.2mm的標準篩，然后將與處理后的植物樣品分別裝入細口瓶中貼上標簽備用。

3 結果與分析

3.1 不同放牧梯度上主要物種地上、地下養分含量的變化

3.1.1 不同放牧梯度上主要物種地上、地下全C含量

圖2 不同放牧梯度主要物種全C含量變化

如圖2所示，輕牧區主要物種對地上、地下養分分布而言，除了羊草之外，地下養分含量均高于地上養分含量。中牧區主要物種地上、地下全C含量養分分布截然不同，克氏針茅的地上養分含量低于地下養分含量，多根蔥的地上養分含量高于地下的養分含量。而重牧區主要物種對地上、地下養分分布而言，除了克氏針茅之外，地上養分含量均高于地下養分含量。

3.1.2 不同放牧梯度上主要物種地上、地下全N含量的變化

圖3 不同放牧梯度主要物種全N含量變化

如圖3所示，輕牧區主要物種地上、地下養分分布而言，除了克氏針茅之外，地上養分含量均高于地下養分含量。而中牧區兩種物種地上、地下養分分布均為地下養分含量高于地上養分含量。重牧區四種物種地上部分養分含量均高于地下部分養分含量。

3.1.3 不同放牧梯度上主要物種地上、地下全P含量的變化

如圖4所示，輕牧區主要物種地上、地下養分分布，除了糙隱子草之外，黃囊苔草和羊草的地上養分含量均高于地下養分含量，而克氏針茅的地上、地下養分含量無顯著差異。中牧區主要物種地上部分養分含量低于地下部分養分含量。重牧區主要物種除了多根蔥之外，地上養分含量均高于地下養分含量。

圖4 不同放牧梯度主要物種全P含量變化

3.1.4 不同放牧梯度上共有種地上、地下養分含量的變化

共有種克氏針茅養分含量大小依次為C＞N＞P，其中全C含量，地上部分和地下部分分布規律均為中牧＞輕牧＞重牧，隨著放牧梯度的加劇，共有種的全C含量先增加后減少，在中牧放牧梯度下含量達到最大值；全N含量地上部分和地下部分分布規律為輕牧＞中牧＞重牧，且中牧和重牧差距極小；全P含量地上部分和地下部分分布規律為重牧＞中牧＞輕牧，在重牧梯度下含量達到最大值。

3.2 不同放牧梯度上主要物種地上－地下化學計量學特征

3.2.1 不同放牧梯度上主要物種地上、地下C／N值的變化

如圖5所示，在輕牧區克氏針茅的C／N值最小，中牧區多根蔥的C／N值最小，重牧區多根蔥的C／N值最小。

3.2.2 不同放牧梯度上主要物種地上、地下N／P值的變化

如圖6所示，輕牧區主要物種N／P值，地上部分和地下部分分布規律均為克氏針茅＞羊草＞糙隱子草＞黃囊苔草，說明在輕牧區黃囊苔草的N／P值最小。中牧區主要物種N／P值地上部分和地下部分分布規律均為多根蔥＞克氏針茅，說明在中牧區克氏針茅的N／P值最小。重牧區主要物種N／P值地上部分分布規律均為克氏針茅＞多根蔥＞黃囊苔草＞野韭，地下部分分布規律為克氏針茅＞野韭＞多根蔥＞黃囊苔草。

圖5 不同放牧梯度主要物種C／P的變化

圖6 不同放牧梯度主要物種N／P的變化

3.2.3 不同放牧梯度上主要物種地上、地下C／P值的變化

如圖7所示，輕牧區主要物種C／P值，地上部分分布規律為克氏針茅＞糙隱子草＞羊草＞黃囊苔草，而地下部分分布規律為克氏針茅＞黃囊苔草＞糙隱子草＞羊草。中牧區主要物種C／P值地上部分地下分布規律均為克氏針茅＞多根蔥，說明在中牧區多根蔥的C／P值最小。重牧區主要物種C／P值地上部分地下部分分布規律均為克氏針茅＞黃囊苔草＞野韭＞多根蔥，說明在重牧區多根蔥的C／P值最小。

圖7 不同放牧梯度主要物種C／P的變化

4 討論

4.1 放牧對植物養分元素和化學計量學特征的影響

草原植物的碳、氮儲量在不同放牧強度間均存在顯著差異，且在不同年份與地形間呈現不同的響應格局。隨著放牧強度的增加，植被蓋度、物種數、植物多樣性及地上現存量均顯著降低，重牧能導致草地退化，不同放牧壓力對各功能群組成影響不同[4]。在輕度至重度不同放牧梯度上，物種豐富度顯著不同，中牧階段最高[5]。重度放牧區的植物碳、氮儲量均顯著低于對照區和輕度放牧區。不同放牧梯度下的草地總碳儲量之間存在顯著差異，以重度放牧區最低；各區的總氮儲量之間無顯著差異[6]。

本研究證實了適度放牧會顯著增加某些物種的葉片N含量，這也是草原植物超補償生長的一種表現。在不同放牧梯度上植物地上部分C含量差異很小，是因為碳素是組成生物量的基本元素，與其他在植物體的養分含量相比占得比例很大（平均為45%左右）。植物葉片P素分布沒有規律，這可能與植物之間對P的吸收和利用能力差異大有關，因此沒有表現出明顯的規律。

4.2 放牧對草原土壤養分空間格局的影響

放牧對草原生態系統功能具有重要影響，過度放牧是導致草原退化的主要制約因素，放牧的實質是一種生態干擾，也就是引起生態系統空間異質性的主要來源之一[7]。內蒙古草原放牧生態系統中的植物組成、生產力和化學元素組成受放牧影響均已發生變化[8]。而土壤有機質隨著放牧強度的增加會逐步減少，草地的植物量損失嚴重，與土壤的有機質交換量較少[9]，導致土壤養分含量、質量的下降，從而影響草原生態平衡。

5 結語

（1）不同物種間C／N和N／P的最高值和最低值出現的放牧區域也不同，同一物種間在同一放牧區域中的C／N值和N／P值也存在差異。

（2）共有種克氏針茅養分含量大小依次為C＞N＞P，其中全C含量，地上部分和地下部分分布規律均為：中牧＞輕牧＞重牧；全N含量地上部分和地下部分分布規律為：輕牧＞中牧＞重牧；全P含量地上部分和地下部分分布規律為：重牧＞中牧＞輕牧。

（3）隨著放牧強度的加劇，共有種克氏針茅的C／N值先增加后減少，在中牧放牧梯度下含量達到最大值；N／P值逐漸減小，重牧區達到最小值。

[1]楊智明，王 寧，張志強，等.放牧對草原生態系統的影響 [J].寧夏農學院學報，2004，25（1）：70～74.

[2]霍光偉，烏云娜，呂建洲，等.不同放牧梯度上植物群落特征及優勢種的生理生態學響應[J].內蒙古大學學報，2010，41（6）：696～702.

[3]江肖潔，胡艷玲，韓建秋，等.增溫對苔原土壤和典型植物葉片碳、氮、磷化學計量學特征的影響[J].植物生態學報，2014，38（9）：941～948.

[4]范國艷.放牧對貝加爾草原群落地上生物量和根系分布特征的影響[D].蘭州：甘肅農業大學，2010.

[5]霍光偉.草原退化過程中植被的空間分異及生態適應性研究.[D].大連：遼寧師范大學，2012.

[6]楊 婧.放牧對典型草原生態系統服務功能影響的研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2013.

[7]汪衛衛.松嫩草地土壤養分空間格局特征及其對放牧干擾的響應[D].長春：東北師范大學，2007.

[8]李永宏.放牧影響下羊草草原和大針茅草原植物多樣性的變化[J].植物學報，1993，35（11）：877～884.

[9]裴海昆.不同放牧強度對土壤養分及質地的影響[J].青海大學學報：自然科學版，2004，22（4）：29～31.